Аскова Элла: другие произведения.

Биологические основы альтруизма. История вопроса

Журнал "Самиздат": [Регистрация] [Найти] [Рейтинги] [Обсуждения] [Новинки] [Обзоры] [Помощь]
Peклaмa:
Литературные конкурсы на Litnet. Переходи и читай!
Конкурсы романов на Author.Today

Конкурс фантрассказа Блэк-Джек-20
Peклaмa
 Ваша оценка:

Важнейшим вопросом стыка биологии и философии является возникновение альтруизма.

С одной стороны, люди веками наблюдают различные альтруистические или похожие на альтруистические акты в мире животных и других организмов. Объяснить эти явления с рациональной точки зрения, не вводя допущений "разумной природы", "стремления к гармонии" и прочих "богов", было не самой простой задачей в истории биологии. И эта задача ещё вовсе не решена окончательно.

С другой стороны, важнейший вопрос - возникновение явления альтруизма у человека

Ниже рассматриваются: появление понятия альтруизм и его осмысление в период допарадигмального развития биологии, когда мыслители пытались обосновать этот феномен с позиции человека; кризис и отрицание альтруизма в эпоху просвещения; воскрешение альтруизма русскими гуманистами и первые попытки поставить его на биологическую почву и, наконец, развитие современных представлений о биологических основах альтруизма в XX веке. Последнее основано на с одной стороны развитии понимания популяционно-генетических механизмов, с другой - социобиологических.

 

Возникновение и развитие понятия альтруизма вне парадигм биологии

С самого момента возникновения человеческой цивилизации мыслители задумывались над явлением человеческого альтруизма. Они пытались вывести законы нравственности из законов природы, логики, метафизики, пользы для самого человека, хотя последнее уже противоречит понятию альтруизма.

Все взгляды на альтруизм естественным образом разделяются на две группы.

В представлениях первой группы альтруизм естественным образом вытекает из законов природы, является как бы их продолжением. Это направление (монизм, пантеизм) берет свое начало от древних мыслителей Китая: Лао-цзы, Конфуция и других, и древних мыслителей Индии: брахманов, индуистов, Будды. В греко-римской философии - это Сократ, стоики (Чайлахян, 1995).

Вторая группа - это системы, в основе которых существует принципиальное разделение естественного и этического. Законы этики как бы ниспосланы свыше в физический мир, вступают в противоречие с законами последнего и должны победить. Нет смысла искать основы возникновения этики в физическом мире, альтруизм не из чего ни развивался, законы нравственности уже даны человеку свыше в сформированном виде и противопоставляются естественным событиям. Этот подход берет свое начало от дуалистических религий - Заратустры, иудейских пророков, Иисуса Христа, Магомета - этическое начало, помимо прочего воплощено в некоей существующей вне мира этической личности, наделенной дефинитивной властью. В греко-римской философии идея о том, что этическое не имеет никакого отношения к естественному, развивается Платоном.

Очевидно, в эпоху Средневековья во взглядах мыслителей западной цивилизации господствовал второй подход.

В новое время наибольший вклад в развитие дуалистического подхода внёс Кант. Нравственный закон по его мнению не имеет ничего общего с естественным мировым порядком и целиком вытекает из надмировых побуждений. Он выступал против попыток вывести этику из соображений всеобщей полезности, но за выведение из необходимости непосредственного и абсолютно повелевающего долга. Этика - самоцель, а не средство достижения цели.

Однако, также в Новое Время подъём получили и концепции первой группы. Представители социального утилитаризма считали альтруизм возникающим в процессе развития человеческого общества из его для него полезности. Согласно взглядам Гартли и Гольбаха альтруистическое возникает в сознании человека из эгоистического при размышлении. Юм и Смит развивали концепцию, согласно которой альтруизм опразуется из симпатии и любви, качеств, изначально заложенных в человеке. По взглядам Гоббса, Локка, Гельвеция отдельный индивид несёт в себе качество подчинения общества, альтруизм возникает в общественном сознании, а суммирование первого и второго наделяет качеством альтруизма самого индивида. Развитием этого, последнего, взгляда являются и современные социобиологические обоснования человеческого альтруизма.

Распространение атеизма привело к развитию отрицающих альтруизм взглядов. Такая концепция на рубеже XVIII-XIX веков не была господствующей, но имела место. Все поступки человека так или иначе продиктованы его собственным желанием. Какой бы благородный на первый взгляд поступок ни совершал человек, он продиктован либо тем, что приносит актору моральное удовольствие, либо тем, что у актора нет выбора его не делать, например, если актору навязана подобная модель поведения обществом, и он не способен сбросить наваждение. Не существует никаких особых законов, которые бы диктовали индивидууму вести себя неэгоистично, кроме тленных законов данного конкретного общества, которые данный конкретный индивидуум не способен обойти (de Sade, 1788, 1801). Художественное осмысление взглядов этого рода блестяще дано в романе Джека Лондона "Морской волк".

 

Понятие альтруизма в свете дарвинизма

Обобщив идеи свои и натуралиста Альфреда Уоллеса, Чарлз Дарвин в 1859 году опубликовал труд "Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь", с этого момента начинается развитие дарвинизма и переосмысления в его свете понятия альтруизма. Согласно концепции эволюции путём естественного отбора все виды развивались путём эволюции за счёт постоянной конкуренции между особями внутри популяции. Очевидным образом в популяции распространялись потомки того, кто оставлял больше потомков, иными словами эволюция благоприятствовала носителю черт, увеличивающих репродуктивный успех по сравнению с другими особями.

После того, как мы выводим правильное, биологическое, определение альтруизма: А. - это поведение, ведущее к повышению репродуктивного успеха других в ущерб своему относительному репродуктивному успеху, становится очевидно что альтруизм в общем случае не совместим с концепцией дарвинизма, из которой напрямую следует, что естественный отбор не благоприятствует носителю черт, уменьшающих относительный репродуктивный успех.

Таким образом, приходится признать, что, по крайней мере в историческом плане, развитие животных в том числе и человека было движимо исключительно эгоистическими побуждениями. Это, основанное на логике, заключение было многократно искажено в последующие годы, породив множество вульгарных трактовок дарвинизма.

Вульгарные трактовки первого рода проистекали из топорного понимания термина "борьба за существование". Понимания не в широком смысле, как приобретения любых черт, в том числе связанных с противодействием внешним факторам, в том числе позволяющих вступать во взаимовыгодные отношения с другими организмами, приобретения любых черт, повышающих относительный репродуктивный успех, а в узком - как кровавую конкуренцию за пищу и самок.

Вульгарные трактовки второго рода происходят из применения принципов эволюции биологических видов на современное человеческое общество, без осознания того, сколь смелые допущения для этого требуются. Совокупность таких взглядов составляет теорию социал-дарвинизма, сформулированную Гербертом Спенсером. Из социал-дарвинизма естественным образом происходит вывод либеральной идеологии индивидуализма, который также был сделан Спенсером (Кон, 1979). Иными словами теория ненахождения места альтруизмом в происхождении видов (дарвинизм) повлекла за собой теорию ненахождения альтруизмом места в человеческом обществе (социал-дарвинизм).

Но даже отвлекаясь от вульгарных трактовок, противоречие между концепцией естественного отбора и многократными наблюдениями альтруизма хотя бы среди животных существовало в природе и не было незамеченным мыслителями. Однако непонимание механизмов наследования позволяло Дарвину считать общее благо для группы достаточным условием для благоприятствования отбором признаку (в отсутствие необходимости проследить путь от организма до гена и обратно), а Спенсеру - считать некоторые этические нормы врождёнными и, соответственно, наследуемыми.

"Взаимопомощь как фактор эволюции". Реакция на рубеже XIX-XX веков

Понимание эволюции как развития посредством естественного отбора внутри каждого вида, особенно развившиеся в XIXм веке вульгарные трактовки этого понимания не могли не вызвать волны реакции со стороны натуралистов-гуманистов рубежа веков.

Эспинас (1877), Ланессан (лекция, апрель 1881), Луи Бюхнер (1881) противопоставляли внутривидовому естественному отбору, по чисто математическим законам извечно благоприятствующему закреплению эгоистических черт, "любовь и симпатию" между животными. Они ставили свои идеи на богатую базу примеров альтруистического поведения среди животных, например, выкармливание чужих птенцов.

А. Сэдерланд (Suderland, 1898) довольно подробно рассматривал родительские и семейные чувства, в качестве единственного фактора в деле развития нравственных чувств, ошибочно полагая, что это противоречит идее "Борьбы за существование".

Впервые идею взаимопомощи как закона природы и главного фактора эволюции озвучил декан Петербургского Университета, профессор К. Ф. Кесслер (публичная речь, 1880). Потребность в питании ведёт их к борьбе за существование и к взаимному истреблению друг друга, а потребность в размножении ведёт их к сближению между собою и к взаимной помощи друг другу.

Эта идея в целом поддерживалась русскими натуралистами того времени (Николай Алексеевич Северцов, Иван Семёнович Поляков), многие из них подкрепляли концепцию Кесслера многочисленными примерами из своих наблюдений. Это не удивительно, учитывая что суровая природа Северной Азии и Восточной России, которую они изучали, особенно богата такими примерами.

Полагаю, важные вещи, периодически ускользавшие от внимания натуралистов-гуманистов при построении их концепций, можно свести к четырём основным пунктам:

1)      Альтруизмом в биологии следует считать пренебрежение не благом для организма, а своим репродуктивным успехом. Эта мысль была довольно очевидна уже в то время. Соответственно, нельзя считать альтруизмом, например, заботу о потомстве и явления, происходящие в семьях животных.

2)      Внутривидовая "борьба за существование" - это вовсе не обязательно резня и отбирание пищи между особями своего вида, достаточно и противодействия внешним условиям (хищникам, болезням, климату).

3)      Нимало не противореча (2), естественный отбор всё равно идёт только в ущерб другим представителям своей популяции. Признак "отбирается" и закрепляется в популяции не тогда, когда он хорош сам по себе, а когда его носители оставляют потомства больше по сравнению с не-носителями.

4)      Многие явления природы, такие как собирания в стада или симбиозы, могут на первый взгляд показаться альтруистическими проявлениями, хотя на самом деле они легко объясняются личной выгодой.

Ключевой фигурой в таком реакционном осмыслении процессов эволюции стал Пётр Алексеевич Кропоткин. Подобно другим русским натуралистам он наблюдал за природой Восточной Сибири и Северной Маньчжурии и нигде не находил ожесточённой внутривидовой борьбы, какой она описывалась тогдашними вульгарными дарвинистами.

Пётр Алексеевич считал, что у животных существует стремление ко взаимопомощи и общению и что оно является важным фактором эволюции, хотя и не отрицал роли индивидуальных эгоистических устремлений. Он считал, что оба фактора действуют одновременно, и таким образом занимал примирительную позицию между дарвинистами и натуралистами русской традиции.

Очевидно, что никакой обзор эволюции не может претендовать на полноту, если в нём не будут рассмотрены оба эти господствующие течения (Kropotkin, 2009).

Кропоткин критикует вульгарную трактовку "Борьбы за существование". Признать безжалостную внутреннюю борьбу за существование в пределах каждого вида, и смотреть на такую войну, как на условие прогресса, - значило бы допустить и нечто такое, что не только еще не доказано, но и прямо-таки не подтверждается непосредственным наблюдением. Движущей силой эволюции он называет не борьбу за жизнь и ресурсы для жизнеобеспечения, а природные (внешние) препятствия для размножения.

Пётр Алексеевич перечисляет всевозможные влияния болезней, хищников, климата &c - Подобных фактов, из которых каждый уменьшает значение, придаваемое соперничеству и борьбе внутри вида, можно было бы привести множество. Таким образом, впадает во второе и третье заблуждение: каждый из фактов не преуменьшает соперничество внутри вида, каждый из них и есть часть примера соперничества.

Один вид вымирает вовсе не потому, что другой вид истребил его или выморил, отнявши у него средства пропитания, а потому, что он не смог хорошо приспособиться к новым условиям, тогда как другому виду удалось это сделать. Кропоткин сдвигает единицу эволюции от особи к виду, эту прямо скажем сомнительную идею в XXм веке разовьют в теорию межвидового отбора.

Касаемо объяснения альтруистических поступков животных через "любовь и симпатию", Кропоткин занимал более радикальную, но в то же время более последовательную позицию.

Что же касается до работы Бюхнера, то хотя она наводит на размышления о роли Взаимопомощи в природе и богата фактами, я не могу согласиться с ее руководящей идеей. Книга начинается гимном Любви, и почти все ее примеры являются попыткой доказать существование любви и симпатии между животными. Но - свести общительность животных к любви и симпатии, значит сузить ее всеобщность и ее значение, - точно так же, как людская этика, основанная на любви и личной симпатии, ведет лишь к сужению понятия о нравственном чувстве в целом. Я вовсе не руковожусь любовью к хозяину данного дома, - которого я часто совершенно не знаю, - когда увидав его дом в огне, я схватываю ведро с водой и бегу к его дому, хотя бы нисколько не боялся за свой: мною руководит более широкое, хотя и более неопределенное чувство, вернее инстинкт, общечеловеческой солидарности, т. е. круговой поруки между всеми людьми, и общежительности... ...наконец нельзя приписать ни любви, ни личной симпатии то обстоятельство, что многие тысячи косуль, разбросанных по территории, пространством равняющейся Франции, собираются в десятки отдельных стад, которые все направляются к известному пункту, с целью переплыть там реку. Во всех этих случаях главную роль играет чувство несравненно более широкое, чем любовь или личная симпатия, - здесь выступает инстинкт общительности, который медленно развивался среди животных и людей в течение чрезвычайно долгого периода эволюции, с самых ранних ее стадий и который научил в равной степени животных и людей сознавать ту силу, которую они приобретают, практикуя взаимную помощь и поддержку, и сознавать удовольствия, которые можно найти в общественной жизни.

Из второго выделения очевидно, что Кропоткин не отдаёт должного отчёта в слепоте эволюции и склонен антропоморфизировать природу.

Пётр Алексеевич считал, что в процессе эволюции более успешными становятся животные, стремящиеся к общению, соответственно существует отбор по этому признаку. Отсюда вырастает альтруистическое поведение. Механизмом, не позволяющим рано или поздно появляющимся эгоистам использовать своё преимущество и распространиться в популяции, Кропоткин считал присущее всем животным стремление к справедливости.

Если бы каждый индивидуум постоянно злоупотреблял своими личными преимуществами, а остальные не заступались бы за обиженного, никакая общественная жизнь не была бы возможна. Поэтому у всех общительных животных, в большей или меньшей степени, развивается чувство справедливости.

Тем самым Кропоткин с одной стороны предвосхитил понятие реципрокного альтруизма (см. ниже), а с другой совершенно опрометчиво антропоморфизировал животных и распространял чувство справедливости на всех.

В подтверждение своих идей Кропоткин приводил, во-первых, многочисленные примеры альтруизма реципрокного или объясняемого кин-отбором (см. ниже) из других авторов и из своих наблюдений - среди могильщиков, крабов, дневных хищных птиц &c. Во-вторых, он ссылался на описание жизни социальных насекомых, вероятно, либо забыв отделить благо-для-другого и благо-для-родственника, либо не зная об особом типе размножения и наследования социальных насекомых (см. ниже). Итого, он приводил множество явлений, которые лишь по ошибке были приняты за "истинный" альтруизм - то есть во благо неродственнику в ущерб собственному репродуктивному успеху. В-третьих, описывалось множество явлений групповой и социальной жизни среди животных ради явных бонусов для себя (сбивание в стада для миграций) и "случайной помощи группе" (крики птиц об опасности). То есть такие примеры, которые подтверждают идею о стремлении животных к общению (действительно, социальная жизнь несёт множество преимуществ), но не имеют никакого отношения к идее альтруизма, такие явления, которые в результате взаимовыгодны, но не основаны на альтруистических поступках.

Говоря о стремлении к общению Кропоткин довольно наивно противопоставляет, например, социальных копытных одиночным хищным. "Как ничтожно, по сравнению с ними, число хищников!" - восклицает Кропоткин. Необщительные виды, в громадном большинстве случаев, осуждены на вырождение (вывод, сделанный из меньшей численности). Видимо, его подвело наивное представление о том, что меньшее число хищников есть следствие их худшей приспособленности, а не объективное правило пищевой пирамиды.

В животном мире мы убедились, что огромнейшее большинство видов живёт сообществами, и что в общительности они находят лучшее оружие для борьбы за существование - понимая, конечно, этот термин в его широком, Дарвиновском смысле: не как борьбу за прямые средства к существованию, но как борьбу против всех естественных условий, неблагоприятных для вида.

Акцент на том, что общественная жизнь способствует выживанию индивидуальных организмов никак не противоречит дарвинизму, достаточно лишь представить, что естественный отбор направлен на свойства лучшей подгонки под коллектив. Просто не следовало толковать внутривидовую конкуренцию как массовую резню.

Совершенно справедливо Кропоткин выводит развитие человека как разумного существа из такой коллективной жизни. Развитие человека в частности под влиянием отбора на свойство подчинения правилам коллектива.

Но общество, в человечестве, зиждется вовсе не на любви и даже не на симпатии. Оно зиждется на сознании - хотя бы инстинктивном, - человеческой солидарности, взаимной зависимости людей. Оно зиждется на бессознательном или полуосознанном признании силы, заимствуемой каждым человеком, из общей практики взаимопомощи; на тесной зависимости счастья каждой личности от счастья всех, и на чувстве справедливости или беспристрастия, которое вынуждает индивидуума рассматривать права каждого другого, как равные его собственным правам.

Роль социальности в развитии человеческого вида действительно трудно переоценить.

Кропоткин подчёркивает, что индивидуализм и атомарность - черты лишь нового времени. Черты, прямо так скажем, нежелательные. Как древним людям, так и различным современным племенам, сохранившим древние уклады, свойственна общинность.

В основе жизни эскимосов лежит коммунизм. Все, добываемое путем охоты или рыбной ловли, принадлежит всему роду. Но у некоторых племен, особенно на Западе, под влиянием датчан, начинает слагаться частная собственность. Они, однако, употребляют довольно оригинальное средство, чтобы ослабить неудобства, возникающие из накопления богатства отдельными лицами, которое вскоре могло бы разрушить их родовое единство. Когда эскимос начинает сильно богатеть, он созывает всех своих сородичей на пиршество, и когда гости насытятся, он раздаривает им все свое богатство. На реке Юконе, в Аляске, Далль видел, как одна алеутская семья раздала таким образом десять ружей, десять полных меховых одежд, двести ниток бус, множество одеял, десять волчьих шкур, двести бобровых шкур и пятьсот горностаевых. Затем они сняли с себя свои праздничные одежды, отдали их и, одевшись в старые меха, обратились к своим сородичам с краткою речью, говоря, что хотя теперь они стали беднее каждого из гостей, зато они приобрели их дружбу (Dall, 1870.).

Возникновение альтруизма в свете популяционной генетики

В начале нулевые года XXго века произошло независимое переоткрытие несколькими учёными законов Грегора Менделя, которые были сформулированы ещё 1865 году, но не нашли признания современников. Гуго де Фриз на маке, К.Корренс на кукурузе, Э.Чермак на горохе, Бэтсон на курицах и Гено на мышах получили результаты, подтверждающие дискретность наследственных факторов (Гайсинович, 1988; Воронцов, 1999).

В 1902 году Уолтер Саттон подвёл под менделизм цитологическую базу. В 1901-1903 годах Гуго де Фриз сформулировал мутационную теорию.

Наблюдая изменчивость ослинника (Oenothera) де Фриз пришёл к выводу, что в генах периодически происходят изменения, которые он назвал "мутациями". Далее де Фриз пришёл к убеждению, что видообразование происходит не в процессе отбора маленьких непрерывных изменений, а в результате резких скачкообразных изменений.

Предшественником де Фриза являлся петербургский ботаник С.И. Коржинский. За год до смерти Коржинский опубликовал первую часть своей неоконченной работы "Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов" где развивал мысль о том, что все новые формы возникли не путем отбора мелких изменений, а за счет внезапных скачкообразных "гетерогенных" отклонений, и что эти наследственные отклонения могут дать начало новому таксону. Однако Коржинский не подкрепил свои идеи таким количеством наблюдений как де Фриз.

Во второй половине XX века эти представления получат развитие в теориях сальтационизма.

Генетика, основанная на мутационная теория такого вида, вступала в фундаментальное противоречие с дарвинизмом, чем порождала бурю споров в научном сообществе первых десятилетий XXго века. Однако к 20м годам подавляющее большинство генетиков перешло ко взгляду на эволюцию как на результат и мутаций, и направленного отбора. Тем не менее, развитие генетики и эволюционизма шло в значительной степени обособленно друг от друга.

Статья С. С. Четверикова "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики" (1926), по сути, стала основой эволюционной генетики и ядром будущей синтетической теории эволюции, в ней показана совместимость принципов генетики и естественного отбора. Она также стала фундаментом для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики, завершившегося возникновением синтетической теории эволюции, коим является публикация работы "Genetics and the Origin of Species" энтомолога Ф.Г. Добржанского.

В синтетической теории эволюции мутации - это небольшие случайные изменения, благодаря которым формируются новые аллели, на которые уже в свою очередь действует естественный отбор (пусть и опосредовано - через живые организмы). Таким образом на передовую развития теории эволюции выходит наука об изменении частот аллелей в популяции - популяционная генетика.

Возникающие в это время ясные представления о механизмах наследования и отбора не оставляют лазеек для объяснения явлений альтруизма, как это было в XIX веке. Там, где происходит истинный отбор - на уровне аллелей, альтруизма быть не может: увеличивает свою долю в популяции только такая аллель... которая увеличивает. Любое следствие любой мутации, ведущее к сокращению доли аллели обречено не пройти отбор из определения. Таким образом, аллель всегда эгоистична, однако отбор действует на неё не прямо, а косвенно, через отбор организмов. Значит, отбор может благоприятствовать чертам и поведению, которые идут во вред организму, но во благо распространению аллели, ответственной за них. А попутно и во благо всему генотипу.

В 30е годы Рональд Фишер, Джон Холдейн и Уильям Гамильтон обнаружили очевидный класс подобных явлений - взаимодействие между ближайшими родственниками. Они развили концепцию кин-отбора, согласно которой естественный отбор благоприятствует альтруизму по отношению к ближайшим родственникам. Конечно, благоприятствует не бесконечно, а с двумя ограничениями: организм должен уметь отличать родственников от не-родственников (или жить среди заведомо родственников) и степень альтруизма пропорциональна степени родства (доли общих генов или вероятности наличия в родственнике генов, вызывающих аналогичное альтруистичное поведение, что обычно одно и то же). Легко рассчитать коэффициент родства для пар родитель-отпрыск и сибс-сибс - 0,5, для пар прародитель-отпрыск и дядя-племянник - 0,25, для единоутробных братьев - 0,25 и т.д. Наиболее простым случаем кин-отбора можно считать самое оставление потомства, хотя в этом случае произойдёт рекурсия в понятие "репродуктивный успех". Холдейн сотоварищи сформулировали основное правило кин-отбора: естественный отбор будет благоприятствовать такому альтруизму по отношению к родственникам, при котором rB > C, где r - коэффициент родства, В - репродуктивное преимущество от принятия акта альтруизма, С - репродуктивный ущерб от свершения акта альтруизма. Очевидно, это неравенство следует дополнить поправкой на ожидаемую продолжительность жизни, ведь, например, естественный отбор К-стратега будет благоприятствовать организму, бросающемуся в первую очередь спасать свою внучку, а не бабушку. Условно, соблюдаться будет B(r + odr0,5/m + odor(0,5)3/m2 + odo2r(0,5)6/m3...) > C(1 + od0,5/m + odo(0,5)3/m2 + odo2(0,5)6/m3...), где m - условная ожидаемая смертность/стерильность потомков, а o, od, or - условное ожидаемое количество потомков: среднее, от альтруиста, от получателя. Записанное в таком виде неравенство кин-отбора может объяснить возникновение климакса у человека или особенности альтруизма некоторых социальных насекомых. У всех перепончатокрылых самцы вылупляются из неоплодотворённых яиц, гаплоидны, а, следовательно, производят совершенно генетически идентичные гаметы, поэтому коэффициент родства между сёстрами перепончатокрылых составляет. У ос рабочие особи фертильны, и для Liostenogaster flavolineata, что степень альтруизма отдельной особи заметно зависит от её шансов в будущем размножиться самой (Field &al., 2006). В соответствии с неравенством.

Кин-отбором объясняются многие явления, ранее не привязывавшиеся к родству между животными, а считавшиеся натуралистами явлениями "истинного" альтруизма. Например, в 70х после многочисленных наблюдений различных орнитологов было выяснено, что крики птиц при опасности объясняются кин-отбором, по крайней мере для воробьёв Гарриса. Это подтверждается тем фактом, что воробьи издают крики при опастности тем охотнее, чем больше в их окружении близких родственников (Wilson, 1980).

Однако альтруизм между родственниками не является тем альтруизмом, загадка появления которого веками мучила мыслителей. Нет уз святее товарищества! Отец любит свое дитя, мать любит свое дитя, дитя любит отца и мать. Но это не то, братцы! Любит и зверь свое дитя. Но породниться родством по душе. а не по крови может только один человек. (Н.В. Гоголь, "Тарас Бульба"). Поэтому, оговорившись сразу о существовании кин-отбора, популяционные генетики продолжали искать иные механизмы, механизмы, ведущие к "истинному" альтруизму. Мало того, в середине XX века их размышления над приспособленностью как совокупностью всех черты, увеличивающих репродуктивный успех расширили понятие "репродуктивный успех" для особи (по терминологии Докинза, 1989). Теперь репродуктивный успех включал в себя своих потомков с поправкой на их потомков + репродуктивный успех ближайших родственников с поправкой на коэффициент родства и их потомков, то есть сумму всех многочленов типа выведенных выше: (od0,5/m + odo(0,5)3/m2 + odo2(0,5)6/m3...) + (odr0,5/m + odor(0,5)3/m2 + odo2r(0,5)6/m3...) + (odr10,5/m + odor1 (0,5)3/m2 + odo2r1(0,5)6/m3...)... После такой формализации этой витавшей в воздухе идеи, определение альтруизма, как поведения, ведущего к повышению репродуктивного успеха других в ущерб своему собственному относительному репродуктивному успеху, и вовсе перестаёт включать в себя следствия кин-отбора. Альтруизм по отношению к родственнику удовлетворяющий неравенству rB > C не является альтруизмом, поскольку не несёт в себе "ущерба своему относительному репродуктивному успеху" в новом, более законченном, понимании последнего. Таким образом, в середине XXго века кин-отбор был вынечен за скобки поиска ответов на вопрос происхождения альтруизма.

Вторая волна объяснений явлений альтруизма в биологии связана с понятием реципрокного альтруизма. Само понятие и теория реципрокного альтруизма были сформулированы в 1971 году Робертом Триверсом (Олескин, 2007). Очевидно, что многие проявления альтруизма принесли бы в популяции пользу всем её членам, однако естественный отбор не может обеспечить ни возникновение популяции из альтруистов (хотя это может сделать дрейф генов, см. ниже "Групповой отбор"), ни тем более её поддержание. Любой эгоист, неизбежно возникающий в такой популяции в результате миграций или генетической изменчивости, пользующийся общими преимуществами, но не ущемляющий собственный репродуктивный успех в пользу других, неизбежно получит преимущество и будет увеличивать свою долю в популяции. Однако коллективные живые существа всё ещё могут проявлять альтруизм по отношению друг к другу, но только если выработают механизмы противодействия нахлебникам.

В 40х годах в рамках математики и экономики разрабатывалась теория игр. С 50х годов начались попытки применения её в биологии. Таким образом, параллельно с формулированием Триверсом своих идей в конце 60х-70х вызревала математическая база для обоснования явлений реципрокности в виде приложения теории игр к популяционной генетике. Наиболее крупной фигурой в моделировании популяционно-генетической динамики с применением теории игр являлся Мэйнард Смит. В 70х годах в ходе знаменитого построения моделей динамики частот гипотетических аллелей "Ястребов" и "Голубей" - агрессивного и неагрессивного поведения - он сформулировал понятие эволюционно стабильной стратегии (Maynard Smith, 1982). Эволюционно стабильной стратегией по аналогией с равновесием Нэша из теории игр в экономике (Васин, 2005) Мэйнард Смит называл такое продолжительно неизменное состояние популяции, при котором частоты применения игровых стратегий таковы, что вторжение нового игрока с любой стратегией или внезапное изменение стратегии одним из старых игроков не изменяют пропорции. Иными словами эволюционно стабильную стратегию можно назвать буфером. В моделях с "ястребами" и "голубями" популяция из одних "ястребов" является ЭСС - добавление одного "голубя" ничего не меняет, поскольку его выигрыш в такой популяции будет нулевым, популяция из одних "голубей" не является ЭСС, поскольку добавление "ястреба" приведёт к стремительному росту доли этой стратегии, поскольку в популяции "голубей" "ястреб" будет иметь очень высокий выигрыш. Однако популяция из смеси "ястребов" и "голубей", если голубей достаточно много, со временем выходит на плато определённой пропорции тех и других (пропорция зависит от величин выигрышей и проигрышей "голубей" и "ястребов" в разных комбинациях), которая также является эволюционно стабильной стратегией.

Применяя концепцию ЭСС к явлениям альтруизма, очевидно, что популяция из одних "чистых" альтруистов не является ЭСС, появление единственного эгоиста приводит к стремительному уменьшению доли альтруистов. Равно как и популяция из любой смеси эгоистов и альтруистов. Однако иная ситуация возможна при более сложной стратегии, включающей в себя поправку на ответное поведение партнёра. Применяя термины теории игр к явлениям альтруизма, можно заявить, что они относятся к играм с неполной информацией. Альтруист не знает заранее, имеет ли он дело с другим альтруистом или с эгоистом. Однако, небольшое усложнение стратегии, добавление ей "злопамятности" сильно улучшает дело.

Во второй половине XXго века создание многочисленных стратегий для игры с неполной информацией "Парадокс заключённого" и соревнования между ними (Dawkins, 1976) показали, что определённые стратегии из числа альтруистических, а именно те, которые включают в себя запоминание эгоистов, могут являться ЭСС. Применяя этот результат обратно на реальные популяции в природе, можно говорить о том, что альтруистические стратегии в коллективах животных возможны, но только снабжённые дополнительным механизмом распознавания обманщиков, чреватого последнему снижением его репродуктивного успеха. Очевидными такими механизмами могут быть отказ в услуге тому, кто отказал тебе; прямое наказание того, кто действует не по общим правилам; так называемая, "непрямая реципрокность" - повышение иерархического статуса проявляющей альтруизм особи с автоматическим постепенным снижением репродуктивного успеха всех непроявляющих альтруизма (или делающих это тайно). Этот последний тип реципрокного альтруизма наиболее интересен, потому что описывает вероятный механизм развития альтруизма человеческого. Идею сформулировал Ричард Александер (Alexander, 1987). Понятно, что для использования всех этих механизмов животным необходима развитые высшая нервная деятельность и системы коммуникации для различения других особей и запоминания. Было бы правильно экспериментально проверить наличие способностей для узнавания у всех тех видов, которые подозреваются в явлении реципрокного альтруизма, однако при беглом поиске, какого-то значительного количества работ на эту тему найдено не было. Тем не менее, наличие настоящей реципрокности было давно известно для приматов, а в последние годы подтвердилось и для коллективов таких животных как крысы (отказ в услуге) и дроздов (Schneeberger&al., 2012; Zahavi, 1990).

Развитие микробиологии позволило эволюционистам наблюдать явления реципрокного альтруизма среди колоний бактерий и простейших с поправкой на то, что "альтруизм" и "узнавание" осуществляются не путём нервной деятельности, а через химические взаимодействия (Fiegna &al., 2006; Khare &al., 2009).

В середине двадцатого века для объяснения явлений альтруизма также были придуманы модели группового отбора. Теории группового отбора рассматривают в качестве "транспортных средств" для "эгоистичных репликаторов" (по терминологии Докинза, 1989) плотные группы внутри популяции. В тех условиях, где это возможно, конкуренция и отбор будут идти между группами, "истинный" альтруизм между "транспортными средствами" всё так же невозможен, однако с поднятием этого поднятия на надорганизменный уровень, альтруизм стал возможен между организмами.

Впервые термин групповой отбор прозвучал в работе Вина-Эдвардса 1962го года (Wynne-Edwards, 1962). Групповой отбор подразумевает наличие изолированных групп, генетически различных между собой, которые состоят из особей не-родственников, а также, что эти группы могут размножаться, распространяться, колонизировать новые территории или вымирать. Некоторые работы по групповому отбору включали в себя рассмотрение и семей, но это совершенно неправильно. Действия на благо ближайших родственников, во-первых, легко объясняются индивидуальным отбором безо всякого привлечения группового, во-вторых, они ни в коем случае не являются альтруизмом в том смысле, как мы его определили.

Изначально модель группового отбора была предложена в качестве ответа на вопрос о том, почему популяции животных не растут бесконечно до полного исчерпания ресурсов, а выходят со временем на плато (Wilson, 1980). Соответственно групповой отбор отвечал на него понятием деятельности ради блага для группы. Однако к 70м годам явление выхода численности на плато с асимптотой - ёмкостью среды, получило множество объяснений с позиций обычного - индивидуального отбора - явления сокращения числа потомков при дефиците ресурсов, территориальности, каннибализма, химическое подавление. После этого теория группового отбора использовалась для объяснения явлений альтруизма.

Математической основой теории группового отбора является парадокс Симпсона (Simpson, 1951; Blyth, 1972), впервые описанный Пирсоном (Aldrich, 1995), а затем разработанный Эдвардом Симпсоном в 1951 г. Он объясняет возможность явлений при которых возможно общее увеличение доли элементов в сумме ячеек (альтруистов в популяции под влиянием группового отбора), не смотря на уменьшения доли этих элементов в каждой из ячеек (альтруистов внутри группы под влиянием индивидуального отбора).

Первые модели группового отбора, созданные Райтом (1945), Мэйнардом Смитом (1964), Левинсом (1970), Эшелем (1972), Бурманом и Левитом (1973), Левином и Килмером (1974), Гиплином (1975), рассматривали "традиционные группы" (по терминологии Вэйда (1978)). В таком случае конкурирующими группами считаются сильно изолированные популяции, которые могут в случае "группового успеха" успешнее и чаще колонизировать новые территории, а в случае "группового неуспеха" полностью вымирать. Эксперимент с симуляцией такого отбора на жуках Tribolium был проведён Вэйдом (1976, 1977 годы) и показал, что подвергнутые групповому отбору популяции жуков через несколько поколений становятся менее склонными к каннибализму (альтруистическое поведение), чем их сородичи в конторольном опыте (Wade, 1978).

Следует отметить, что такие модели ложатся на биологические реалии только для случаев, в которых расселение очень активно и облегчено (колонии микроорганизмов с лёгкими спорами, бентосные организмы с плавающими личинками), в других случаях - "большая успешность" далёкой от колонизируемой территории популяции всякий раз будет теряться на фоне географической близости "менее успешной".

Более поздние модели, созданные Вильсоном (1975, 1977), Gadgil (1975), Чарновым и Кребсом (1975), Матесси и Яякаром (1973, 1976), Кохеном и Эшелем (1976), рассматривали так называемые "дэмы". В таких моделях принимается, что внутри популяции существуют изолированные группы в определённые периоды (например, на определённых стадиях развития). В дальнейшем особи этих групп обобществляются в общий "пул спаривания". Взаимодействия между особями внутри дэмов определяют выживаемость дэмов, а значит и долю генетического материала, определяющего такие взаимодействия, которая сможет попасть в "пул спаривания" (Wade, 1978).

Вообще, если принять существование группового отбора, следует учитывать, что оный может работать и в том же направлении, что и индивидуальный. Наиболее показательны здесь работы Вэйда (1976, 1977 годы) со случайным вымиранием искусственных популяций жуков Tribolium. Вэйд содержал множество изолированных популяций жуков, из которых в определённые моменты несколько случайно выбранных уничтожалось (вымирало), а на их место заселялись группы колонизаторов из выживших. Группа колонизаторов (пропагула) отбиралась всякий раз из одной из выживших популяций, выбранных случайно, с поправкой на численность - более многочисленные выжившие популяции использовались в качестве доноров пропагул чаще. Таким образом, Вэйдом был симулирован групповой отбор, точнее одна из его возможных моделей. В результате эксперимента статистически достоверно увеличилась средняя численность популяций, подвергнутых "групповому отбору" по сравнению с контрольными популяциями. Контрольные популяции жили спокойно, не подвергались никакому "случайному вымиранию" и, следовательно, испытывали на себе действие только индивидуального отбора. Таким образом, мы наблюдаем работу группового отбора (или по крайней мере усиление работы индивидуального) в направлении не противоположном таковому индивидуального отбора. Однако в общем случае к однонаправленному с индивидуальным групповому отбору следует применить принцип Оккама, для естественного отбора сформулированного Г. Вильямсом (1966): если для объяснение возникновения признака можно обойтись индивидуальным отбором, нет смысла привлекать лишнюю сущность - групповой (Wade, 1978).

Таким образом, групповой отбор призван попытаться объяснить именно те случаи, когда существует признак (например, черта поведения), который работает на благо группы (т.е. будет отбираться групповым отбором), но во вред репродуктивному успеху своего носителя (т.е. будет отбрасываться индивидуальным отбором), иными словами, случаи альтруизма.

Во второй половине 20го века теория группового отбора подвергалась критике таких учёных как Уильямс (Williams,1972), Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1964) и Перринс.

Важным слабым местом моделей группового отбора являются причины возникновения изначального различия в генофондах конкурирующих групп. Первый возможный путь: изначальное разнообразие достигается дрейфом геном внутри изолированной группы в начале её самостоятельной жизни. Второй полагает случайный выбор в качестве основателей колонии генетически отличной от подобных группы (вероятность последнего увеличивается с уменьшением минимально необходимого числа "основателей" (но не следует забывать, что при чрезмерном таком уменьшении мы переходим в сферу кин-отбора)). По мнению Вэйда (1978), допущения, принимаемые в моделях группового отбора для того, чтобы объяснить изначальное генетическое разнообразие столь серьёзны, что "в большой степени ответственны за заключение, что групповой отбор едва ли является значимой силой для эволюционных изменений в природных популяциях".

Модели с дэмами сталкиваются с дополнительной проблемой - после выхода в "пул спаривания" особи перемешиваются и достигнутое разнообразие сводится на нет. Новые дэмы будут образовываться из гомогенного содержимого общего котла и с великой вероятностью будут весьма сходны друг с другом. Таким образом, меры по достижению изначального разнообразия меж дэмами придётся повторять каждую итерацию.

Критику группового отбора за допущения, касаемые изначального разнообразия следует разбавить упоминанием возможности неслучайного набора основателей. Будущие основатели новой популяции или представители вновь формируемого дема могут группироваться по какому-то признаку, в чистом виде - по склонности к альтруизму. Подобный "неслучайный отбор" проработан в моделях Вильсона и Матесси и Джакара.

Ещё более важным слабым местом группового отбора является необходимость постоянно вступать в противоречие с индивидуальным. Модели Мэйнарда Смита (1964, 1976 годы) показывали, что всё разнообразие групп по признаку альтруизма исчерпывается двумя вариантами - группа из одних только альтруистов и группа из одних только не-альтруистов. Смешанная же группа обязательно вскоре выродится в не-альтруистическую, т.к. индивидуальный отбор внутри группы будет направлен против альтруистов. Мало того, что случайное образование группы из одних только альтруистов само по себе маловероятно, такая группа должна конкурировать с соседними не-альтруистическими не допуская малейшей миграции внутрь себя. Группа из одних только альтруистов не обладает эволюционно стабильной стратегией, а значит, будет разрушена с первым же случайным появлением в ней единственного эгоиста. Добавлю, что единственный эгоист появится обязательно, не миграцией, так мутацией.

Работай групповой отбор в реальной эволюции, мы бы наблюдали массу его примеров на арене эволюции паразитов. Зачастую наблюдаем мы обратное. Паразитам в общем случае выгодно максимально использовать ресурсы хозяина для собственного размножения, тогда как популяции или другой группе паразитов выгодно, чтобы популяция хозяина продолжала максимально процветать, чтобы снабжать ресурсами всех заинтересованных лиц. Однако в природе паразитам не свойственно отказывать себе в удовольствии убить или стерилизовать жертву ради блага группы, если это не полезно для их личного репродуктивного успеха.

Например, споровик рода Nosema паразитирует на личинках жука Tribolium. При этом он выделяет ювенильный гормон, из-за чего личинка не совершает метаморфоз, а растёт далее, достигая гигантских размеров. Это, безусловно, выгодно споровикам внутри личинки, но, если все так будут делать, то жуков не останется и вся популяция споровиков вымрет вслед за жуками. По теории группового отбора, грубо говоря, так должно было произойти не раз и не два, пока наконец мир не заполонят потомки той популяции споровиков, которая случайно оказалась "альтруистической", то есть её члены щадили жертв в ущерб себе, но во благо будущему группы. К сожалению, этого не существует.

Известны примеры двуусток, меняющих толщину раковины своих хозяев-улиток и Succulina непосредственно стерилизующей краба-хозяина, совершенно не считаясь с интересами своей популяции в целом.

Существуют и обратные примеры. В 60х годах Мишель и Дунсмор проводили эксперименты с заражением лошадей нематодами Ostertagia. Оказывается, по достижении определённой численности Ostertagia, новые появляющиеся личинки накапливаются в лошади, но не взрослеют. Поскольку все Ostertagia неродственники, чем не объясняй описанное явление - альтруизмом ли личинок, выделением ли взрослыми Ostertagia какого-то фактора (нейтральная черта, поскольку бонусами от этого выделения пользуются и взрослые Ostertagia не-родственники) - оно явно могло возникнуть только в ходе группового отбора (Wilson, 1980).

Однако в большинстве существующих примеров "альтруистического" поведения паразитов, получающая выгоды группа всегда состоит из близких родственников или вовсе клонов демонстрирующей поведение особи. То есть речь идёт как минимум о кин-отборе. Так легендарная двуустка Dicrocoelium dentriticum вызывающая самоубийство муравья внедрением в подглоточный ганглий (чтобы муравей заполз на кончик травинки, где его съест овца - окончательный хозяин паразита) сама при этом погибает. Но делает это она ради успешного размножения других двуусток в теле того же муравья. И эти другие двуустки - её клоны. Рассмотрим альтруизм на примере вирусов. Переносимые комарами вирусы кроликов вынуждены балансировать между стремлением создать в крови кролика наибольшее количество своих копий и стремлением не убить хозяина раньше времени, чтобы его успело покусать достаточное количество комаров. С точки зрения индивидуального отбора распространение получит вирус с таким геном, который программирует повышенную вирулентность, а с точки зрения группового - менее опасный, но позволяющий выжить всей популяции. В природе для переносимых комарами вирусов кроликов наблюдается второй вариант, однако внутри одного кролика обитают вирусы-клоны, а значит, речь идёт о кин-отборе. Подобный "Альтруизм" свойственен Ti-плазмидам Agrobacterium. Ti-плазмида одной бактерии жертвует собой, внедряясь в клетку растения - сама она больше не будет реплицироваться и расселяться. Однако, внедрившись в растение, она заставляет последнее образовывать галл, выделяющий опины, то есть создавать среду, благоприятную для других Agrobacterium с Ti-плазмидой, то есть для своих копий. Здесь опять, строго говоря, не идёт речи о групповом отборе или альтруизме, т.к. деятельность генов идёт на благо именно процветания своих же копий.

Помимо паразитов показательной иллюстрацией в споре о существовании/несуществовании группового отбора являются муравьи-рабовладельцы. Муравьи рабовладельцы похищают расплод муравьёв других видов, выращивают их в своих гнёздах. Выросшие имаго-рабы трудятся на благо гнезда рабовладельцев. Почему они это делают? Почему не устраивают саботаж или хотя бы просто не отказываются работать? Никакого механизма, позволяющего муравьям-жертвам осознать, что они находятся не в родном гнезде и что нужно поэтому как-то иначе себя вести, эволюцией не выработался. С точки зрения индивидуального отбора это в высшей степени закономерно. Предположим, появилась семья со следующим наследуемым признаком - рабочие особи такой семьи, оказавшись в чужом гнезде, уничтожают всех его хозяев ("мстят"). Часть расплода из такой семьи было похищено муравьями-рабовладельцами, выросшие имаго "восстали" против эксплуататоров и уничтожили их семью. Что же дальше. На территории стало на одно гнездо муравьёв-рабовладельцев меньше. От этого получили ощутимую выгоду все муравьи окрестностей в равной степени, не только "мстительной" семьи. Только вот признак "мстительности" никак не закрепился в популяции, потому что его фертильные носители (матка из гнезда "мстительных" муравьёв) не получили никакой выгоды на фоне конкурентов - других муравьёв того же вида, но с отсутствием признака. С точки зрения группового отбора могло получиться несколько иначе. Условно, на одной относительно изолированной полянке случайно возникло гнездо "мстительных" муравьёв, на другой - три. На этих полянках группы семей будут в целом более успешны, чем на других изолированных полянках, где живут семьи только "беззащитных" муравьёв. Представители этих полянок будут чаще колонизировать новые полянки. В новых сочетаниях больше всего "колонистов" дадут полянки с наибольшим числом "мстительных" семей и т.д. Так мог бы произойти групповой отбор, однако, на практике мы видим, что похищаемые муравьи так и остались полностью безропотными.

Общим заключением, устоявшимся по отношению к групповому отбору к 70м годам на основании анализа множества моделей, было, что групповой отбор хоть и возможен, однако отбор между группами может переиграть отбор между особями внутри группы только при очень жёстко ограниченном наборе параметров. А поскольку в биологической реальности столь извращённые наборы условий наблюдаются редко, групповой отбор не может являться значимой силой эволюции (Williams, 1966; Slobodkin, 1974; Alexander, 1974; Ghiselin, 1974; Maynard Smith, 1976; Weins, 1976).

В 80м году Уильсон предложил свой вариант теории группового отбора - сильно смягчённый. В нём постулировалось, что вообще гомогенность популяции - это абстракция, про принятие которой забыли популяционные генетики. На самом деле большинство животных на определённых этапах своего развития ведут осёдлый образ жизни, взаимодействуя с одними соседями по популяции более, чем с другими. Таким образом, даже в отсутствии жёсткой изоляции возможен групповой отбор очень слабых альтруистических черт (Wilson, 1980).

Начиная с 90х годов теория группового отбора вновь приобрёла своих защитников (Koeslag, 1997, 2003; Wilson&Wilson, 2008).

Однако критика теории оставалась столь же жёсткой, опирающейся и на математическую её несостоятельность (van Veelena &al., 2012), и на её бесполезность (Pinker, 2012).

К примеру, Jerry Coyne отмечает, что, во-первых, поскольку группы если и размножаются, то делают это куда медленнее индивидуальных организмов, а значит индивидуальный отбор, который всегда работает против альтруистов, будет эффективно препятствовать групповому. Во-вторых, мы крайне редко наблюдаем явления, подтверждающие теорию группового отбора в природе, следовательно, гораздо более правдоподобным объяснением возникновения альтруизма будет теория реципрокного альтруизма (Coyne, 2011).

Итак, во второй половине двадцатого века достижения популяционной генетики сделали достаточно ясным понимание эволюции как отбора транспортных средств репликаторов (по терминологии Р.Докинза, 2011) имеющих больший относительный репродуктивный успех, такими транспортными средствами можно назвать особи или группы внутри популяции. В обоих случаях транспортные средства конкурируют между собой и "истинный" альтруизм между ними невозможен, хотя в случае групп он возможен внутри транспортного средства. Безусловно, эта ясность не могла не привести к попытке применить понятие транспортного средства к уровню выше, предположить естественный отбор между видами.

В 70х годах Элдриджем и Гульдом была предложена теория межвидового отбора (Eldredge&Gould, 1972, Gould&Eldredge, 1977). Эта теория с одной стороны стряхивает пыль с представлений догенетического дарвинизма рубежа XVIII-XIX веков, допускавших отбор между видами по незнанию механизмов наследования (см. выше), с другой стороны она стряхивает пыль с представлений Кювье и Гуго де Фриза (см. выше), к 70м подкрепившихся палеонтологической концепцией прерывистого равновесия. Теория прерывистого равновесия гласит, что эволюция происходит рывками, разделёнными длительными периодами застоя. Периодически в природе происходят кризисы, в которые активизируется индивидуальный отбор и происходит видообразование, причём происходит столь быстро, что не успевает зафиксироваться в палеонтологической летописи. Теория прерывистого равновесия хорошо увязывается с концепцией эволюционно стабильных стратегий (см. выше). Как уже говорилось, согласно ей нормальное состояние популяции есть пребывание в состоянии одной из эволюционно стабильных стратегий и естественное буферное сопротивление изменениям генофонда. Увязывая Элдриджа и Гульда с Мэйнардом Смитом, следует считать "кризис" с последующим резким видообразованием перескок с плато одной ЭСС на плато другой ЭСС.

Теория межвидового отбора слагается из сочетания концепции прерывистого равновесия с правилом Райта - набор признаков, возникших в ходе видообразования является случайным. Таким образом, мы имеем полный набор, аналогичный другим концепциям естественного отбора: репликатор (генофонд вида), мутацию ("случайное" видообразование), транспортное средство (новый вид) и конкуренцию с другими подобными транспортными средствами, между которыми ведётся естественный отбор (отбор внутри палитры множества видов со случайными признаками, возникшего в "кризис"). И вновь невозможность "истинного" альтруизма вынесена на уровень высокопорядкового транспортного средства (вида), оставляя возможность альтруизма внутри него, как и при групповом отборе.

Хотя теория межвидового отбора и позволяет объяснить некоторые палеонтологические наблюдения (как эволюцию размеров лошадей), эти наблюдения касаются только простых наблюдений. Для формирования генетической основы сложных приспособлений (глаза, комплекс приспособлений для полёта) и сложного поведения (например, альтруистического) необходимо великое множество единичных изменений в репликаторах. Если период времени, за который происходит реплицирование репликатора, составляет часы-годы, т.е. расстояние от зиготы до зиготы, как в случае естественного отбора, такое формирование возможно. Ужасающая редкость видообразований не даёт им такой возможности. Остаётся признать, что межвидовой отбор, если и существует, то объясняет лишь наиболее простые явления эволюции, требующие лишь малого числа изменений репликаторов (эволюция размеров лошадей), либо признать, что межвидовой отбор идёт между сущностями уже сформировавшимися в процессе более низкоуровневого отбора (на котором отсеивается альтруизм между транспортными средствами), пусть и сосредоточенном в сжатые периоды "кризисов", что и было сделано в конце XXго века (Докинз, 2011). Межвидовой отбор не может являться силой, благодаря которой может возникнуть внутривидовое альтруистическое поведение, благодаря которой может возникнуть совокупность явлений, позволяющая говорить о действовании ради блага для вида.

Социобиологические поиски разгадки феномена альтруизма

Основателем социобиологии является энтомолог Эдвард Уилсон, опубликовавший в 1975 году книгу "Sociobiology: The New Synthesis". В ней он формулирует объяснения социального поведения, в том числе и альтруизма, в группах животных и людей. В дальнейшем теория разрабатывалась Р. Докинзом и Р. Александером главным образом с популяционно-генетических позиций (см. выше). Позднее ряд биологов - Э. Уилсон, Ч. Ламсден, А. Гушурст и др. - разработали новую многоуровневую социобиологическую модель, рассматривающую как генетическую эволюцию, так и культурную (Философия: Энциклопедический словарь, 2004).

Само коллективное существование многих живых организмов легко объясняется индивидуальным отбором - для социальных видов справедливо высказывание, что особь, живущая в коллективе и хорошо приспособленная к такому житию имеет больший репродуктивный успех по сравнению с одиночками или хуже приспособленными. Таким образом, имеющий во многих случаях место отбор на социальность не требует для своего объяснения допущения альтруизма. Следует упомянуть, что большинство случаев альтруистического поведения, объясняемого описанными выше популяционно-генетическими концепциями, стоит на базе имеющегося довольно высокого уровня социальности исполнителя этого поведения.

С точки зрения социобиологии, простой индивидуальный отбор сначала толкает определённые виды животных к коллективной жизни, а затем ведётся на важные внутри социума признаки. С одной стороны, это все признаки, помогающие продвинуться выше в иерархии, а значит, оставить больше потомков. В случае человека, вероятно, таким признаком на поздних этапах была способность к коммуникации и внутригрупповой политике, повлекшая за собой развитие языка и интеллекта. С другой стороны, параллельно с этим идёт непрерывный отбор по способности усваивать правила социума и подчиняться им, особь открыто отличающаяся поведением от остальных будет в любом случае иметь меньший репродуктивный успех, а скорее всего открыто наказываться.

После того как строго по правилам индивидуального отбора сформированы способность и склонность усваивать нормы коллектива, эволюция этих норм отрывается от генов и идёт своим путём в параллельном, культурном, пространстве.

Дальнейшая эволюция культурных норм может происходить по тем же принципам реципрокного альтруизма и группового отбора и даже более успешно. Модель конкуренции между группами людей (племенами) внутри популяции ведущей к развитию альтруистической взаимопомощи внутри группы гораздо более правдоподобна, если паттерны поведения наследуются через культурное пространство, а не генетически. Генетически требуется лишь закреплять максимальную обучаемость этим паттернам.

С точки зрения социобиологии, таким образом, индивидуальный отбор на склонности к определённым признакам (способность к агрессии и способность к подавлению агрессии, склонность к альтруизму или к эгоизму) не важен, а основную роль в формировании человека сыграл отбор на социальную гибкость, подражательность, обучаемость (Wilson, 1975).

Нередко оспаривали эту позицию и поддавались соблазну увеличить роль популяционно-генетического группового отбора, чтобы подвести основание под сомнительную идею врождённости склонности к альтруизму, отечественные мыслители как позднесоветские (Эфроимсон, 1971), так и современные (Марков, 2012).

Литература

 

  1. Aldrich J. 1995 Correlations genuine and spurious in Pearson and Yule. // Statistical Science, 10
  2. Alexander R.D. 1987 The Biology of Moral Systems. Transaction Publishers. 301 p.
  3. Blyth C.R. 1972 On Sinpson"s paradox and the sure-thing principle. // Journal of the American Statistical Association, 67. p. 364-366
  4. Boorman S.A. & Levitt P.R. 1980 The genetics of Altruism. Academic Press
  5. Coyne, J. A. 2011. Can Darwinism Improve Binghamton?, New York Review of Books
  6. Dall 1870 "Alaska and its Resourses", Cambridge, U. S.
  7. Dawkins R. 1976 The Selfish Gene. New York City: Oxford University Press
  8. Dawkins R. 1989 The Extended Phenotype. - Oxford: Oxford University Press
  9. de Sade D. A. F. 1788 Justine ou les Malheurs de la vertu
  10. de Sade D. A. F. 1801 Histoire de Juliette, ou les Prospérités du vice
  11. Eldredge N. & Gould S.J. 1972 Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. // Models in Paleoiology. San Francisco: Freeman Cooper. p.82-115
  12. Fiegna F., Yu Y.N., Velicer G.J. 2006 Evolution of an obligate social cheater to a superior cooperator // Nature, 2006, v.441, p.310-314
  13. Gould S.J. & Eldredge N. 1977 Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered. // Paleobiology 6, p. 383-396
  14. Jeremy Field, Adam Cronin, Catherine Bridge. Future fitness and helping in social queues // Nature. 2006. V. 441. P. 214-217
  15. Khare A., Santorelli L.A., Strassmann J.E., Queller D.C., Kuspa A., Shaulsky G. 2009 Cheater-resistence is not futile // Nature. v. 461, pp. 980-982
  16. Koeslag, J.H. 1997. Sex, the prisoner's dilemma game, and the evolutionary inevitability of cooperation. J. theor. Biol. 189, 53--61
  17. Koeslag, J.H. 2003. Evolution of cooperation: cooperation defeats defection in the cornfield model. J. theor. Biol. 224, 399-410
  18. Kropotkin P. 2009 Mutual Aid: A Factor of Evolution. London: Freedom Press.
  19. Maynard Smith J. 1982 Evolution and the Theory of Games
  20. Maynard Smith, J. 1964 "Group selection and kin selection". Nature 201 (4924): 1145-1147.
  21. Pinker S. 2012. The False Allue of Group Selection.
  22. Schneeberger K., Dietz M., Taborsky M.. 2012 Reciprocal cooperation between unrelated rats depends on cost to donor and benefit to recipient // BMC Evolutionary biology. 2012. V. 12. p. 41.
  23. Simpson E.H. 1951 The interpretation of interaction in contingency tables. // Journal of the Royal Statistical Society, Series B, 13. p. 238-241
  24. Suderland 1898 The Origin and Growth of the Moral Instinct, Лондон
  25. van Veelena M., Garciab J., Sabelisc M.W., Egas M. 2012 Group selection and inclusive fitness are not equivalent; the Price equation vs. models and statistics // Journal of Theoretical Biology Volume 299, 21 April 2012, Pages 64-80
  26. Wade M. 1978 A critical review of the models of group selection // Quarterly Review of Biology. V.53, ?2, pp. 101-114
  27. Williams G.C. 1972 Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton University Press.
  28. Wilson D. S., Wilson E. O. 2008. "Evolution "for the good of the group". [Article]". American Scientist 96 (5): 380-389.
  29. Wilson D.S. 1980 The natural selection of populations and Communities. Menlo Park
  30. Wilson E.O. 1975 Sociobiology: The New Synthesis. Belknap Press
  31. Wright S. 1945 Tempo and Mode in Evolution: a cretical review. Ecology, 26, pp.415-419
  32. Wynne-Edwards J.C. 1962 Animal Dispression in Relation to Social Behavior. Hafner Publishing Co., New York
  33. Zahavi, A. 1990. Arabian babblers: the quest for social status in a cooperative breeder. // Cooperative Breeding in Birds: Long Term Studies of Ecology and Behaviour. pp. 103-130. Cambridge: Cambridge University Press.
  34. Бюхнер 1881 Liebe und Liebes - Leben in der Thierwelt
  35. Васин А. А., Морозов В. В. 2005 Теория игр и модели математической экономики - М.: МГУ, 272 с.
  36. Воронцов Н.Н. 1999 Развитие эволюционных идей в биологии. М.: "Прогресс-Традиция"
  37. Гайсинович А.Е. Зарождение и развитие генетики. - М.: Наука, 1988. - 424 с.
  38. Докинз Р. 2011 Расширенный фенотип: длинная рука гена; пер. А.Гопко - М.:Астрель: CORPUS 512с.
  39. Кон И.С. 1979 Социологическая концепция Герберта Спенсера // История буржуазной социологии XIX - начала XX века / Под ред. И. С. Кона. Утверждено к печати Институтом социологических исследований АН СССР. - М.: Наука
  40. Марков А. 2012 Эволюция человека. Астрель, Corpus
  41. Олескин А.В. 2007 Биополитика. Политический потенциал современной биологии: философские, политологические и практические аспекты. "Научный мир" 508 с.
  42. Философия: Энциклопедический словарь. - М.: Гардарики. Под редакцией А.А. Ивина. 2004
  43. Чайлахян Л.М. 1995 Истоки альтруизма // "Человек" - 1995 ? 5, 6
  44. Четвериков С.С. 1926 "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики"
  45. Эспинас 1877 Les Sociétés animales, Париж
  46. Эфроимсон В.П. 1971 Родословная альтруизма // Новый мир ?10

 Ваша оценка:

Популярное на LitNet.com Л.Огненная "Академия Шепота 2"(Любовное фэнтези) А.Робский "Блогер неудачник: Адаптация "(Боевое фэнтези) А.Тополян "Механист"(Боевик) С.Косак "Мой друг, который знает, что умрет"(Антиутопия) Л.Савченко, "Последняя черта"(Антиутопия) С.Панченко "Ветер. За горизонт"(Постапокалипсис) А.Минаева "Драконья практика"(Любовное фэнтези) А.Эванс "Дракон не отдаст свое сокровище"(Любовное фэнтези) М.Атаманов "Искажающие Реальность-7"(ЛитРПГ) Т.Мух "Падальщик 2. Сотрясая Основы"(Боевая фантастика)
Связаться с программистом сайта.

Новые книги авторов СИ, вышедшие из печати:
Э.Бланк "Колечко для наследницы", Т.Пикулина, С.Пикулина "Семь миров.Импульс", С.Лысак "Наследник Барбароссы"

Как попасть в этoт список
Сайт - "Художники" .. || .. Доска об'явлений "Книги"