Краткая история лошадей в частности и непарнокопытных в целом.
-54-38 млн
На дворе Палеоцен/Эоцен, вся планета практически покрыта тропическими лесами, и её обитатели вполне приспособлены к такому образу жизни. Они небольшие, несколько хилые, предпочитают не бегать далеко, но быстро, и быстро же прятаться. Возглавляет их пищевую пирамиду не те нелетающая птица гасторнис, не то наземный родич современных крокодилов пристичампсус, а млекопитающие тут сидят тихо и не возникают.
Предок лошадей и ко, гиракотерий, это один из таких вот зверьков. Собственно, его и предком лошадей назвать несколько сложно, причём по нескольким причинам.
Во первых, в отряде непарнокопытных (лошадей, ослов, зебр, носорогов и т.д.) гиракотерий относится к семейству палеотериевых, группе, которая является родственниками и современных лошадей, и вымерших бронтотериев. Во вторых, этот маленький зверёк (примерно 20 см в плечах) практически не обладает не одной чертой непарнокопытного семейства. У него нет копыт, есть копытноподобные ноготки; его зубы совершенно не похожи на зубы тех же лошадей, т.к. травянистых растений на Земле пока ещё тоже очень мало, и он питается листвой - ничто не указывает на то, что родичи (или потомки) гиракотерия станут не то, чтобы лошадьми, но "лошадеобразными", жителями открытых пространств, которым в лесу не житьё.
А они и не стали, вернее стали только на половину: гиракотерий ведь родич не только лошадям, но и бронтотериям. Если лошади - это лошади, то бронтотерии - это кто-то вроде носорогов: массивные, коренастые звери с рогами на морде. С одной-двумя только разницами: рог носорога, как известно, сделан не из кости, а из того же вещества, что и волосы, (кератина), а вот рог бронтотерия как раз и был костяным, и был де-факто частью черепа.
Ну, а вторая разница - это то, что травы, в отличие от носорогов, бронтотерии не ели: и мало её было в их времена, и зубы у них были не те. Этим они отличались от одного из первых видов настоящей лошади - мезогиппуса.
-40-32 млн
Вот мезогиппус как раз и считается первой настоящей лошадью. Он был покрупнее гиракотерия (в плечах до 60 см), вернее - повыше: ноги у него уже были длиннее, и заканчивались они нечётным количеством пальцев - тремя, причём средний был толще и крепче двух других.
Это с одной стороны. С другой, если судить по черепу, и особенно по зубам, то оказывается, что мезогиппус тоже с травой (травянистыми растениями) был не в ладах, а питался листвой, веточками, т.ч. картины, где он уже бойко щиплет травку, в принципе не верны, к сожалению. Да и зачем ему трава? В конце Эоцена/начале Олигоцена, когда мезогиппус и жил, мировых джунглей уже не было, а были большие пространства, заросшие кустарниками и отдельными рощами. Спрятаться там было труднее, чем в более ранние времена, чтобы спастись от врагов, приходилось больше бегать, и более длинные и сильные ноги были необходимы, для выживания.
Или нет. Конец Эоцена и Олигоцен - это время бронтотериев, одних из самых крупных вымерших непарнокопытных зверей. Если род лошадей стал со временем всё более и более подвижным и проворным, то бронтотерии наоборот, стали всё более крупными и массивными, вроде современных носорогов, как было сказано раньше. Крупные размеры помогали бронтотериям отбиться от первых крупных хищных млекопитающих, мезонихидов и креодонтов, но в то же время они делали бронтотериев очень прожорливыми и неповоротливыми. Когда в конце Олигоцена климат тряхнуло, он стал более сухим, континентальным и суровым, бронтотерии вымерли. А вот предки лошадей остались...
-36-24 млн
На смену мезогиппусу пришёл миогиппус. К тому времени в Олигоцене уже появились довольно многочисленные и открытые пространства (вроде современных прерий), и миогиппус полностью воспользовался этим: он является одним из немногих позвоночных животных, известных науке, который образовал отдельные подвиды для двух разных экосистем, лесной и степной. Лесной подвид со временем стал отдельным видом, перебрался в Северную Америку и породил анхитерия (о нём) ниже, а вот степной стал предком современных лошадей.
А что вы ожидали? Эволюция идёт по прямой только на упрощённых схемах. Даже современные лошади иногда проявляют "многопалость", когда их побочные, и почти исчезнувшие рудименты двух других пальцев иногда проявляются, образуя весьма курьёзные копыта, а уж тогда, когда эти пальцы были ещё внушительными, то они и подавно могли вернуться к активной деятельности и стать полноправными членами организма, а не какими-то рудиментами или зачатками.
Вторая, и в данном случае главная разница между мезо- и миогиппусом, между разными потомками миогиппуса были не только ноги и пальцы, но зубы. Они у миогиппуса были крепче, больше приспособленны для более жёсткого корма, чем у его предтеч. По крайней мере у его степного подвида - у подвида лесного и у анхитерия зубы остались на уровне листо- и веткоедства, и степным-бегающим зверем они не стали. Что ж, им банально не повезло: повернись судьба вот так, а не вот этак, и может быть именно эта ветвь породила современные виды, а не "каноническая"...
-24-5 млн
Итак, что за зверь был анхитерий? Это был зверь схожий с мезогиппусом: три пальца на ногах, питался листвой и ветками, и был, наверное, одним из его прямых потомков: появился, когда тот исчезал. Но он не был прямым предком лошади!
Давайте определимся. Непарнокопытные никак не собирались производить на свет лошадей, ослов, зебр как конечный продукт своей эволюции. Они просто пытались выжить, причём выжить по-разному, в том числе и так, как бронтотерии с носорогами, и так, как ослы и зебры. Более того, они пытались выжить не только разными способами, но и на разных материках, а если учитывать, что и материки то обьединялись в один-два, то расползались на несколько материков, а то и островов, то путаница может быть серьёзной.
Вернёмся к анхитерию: чем он важен? Эта ветвь не стала предками современных лошадей, чем и пользуются креационисты и другие противники эволюции, утверждая, что это доказательство, что лошади не были "выкованы веками", а были сделаны Творцом. Чем именно провенились те же анхитерии перед Творцом, что он уничтожил их без следа и следствия, непонятно. Люди, как гласит Библия (скажем, Быт. 6:5-9:17) впали в грех и распутство - неужели и анхитерии тоже? М-да.
Впрочем, противники теории эволюции обычно настраиваются на эволюцию людей, а на прочих млекопитающих они смотрят поскольку-постольку. Вернёмся к лошадям.
-24-17 млн
В отличие от анхитерия, парагиппус уже напоминал современную лошадь, чьим предком он собственно и являлся. Для этого он приобрёл двое важных эволюционных новшества: ноги и зубы.
Т.е. нет, не новшества, но усовершенствования. В случае ног, именно парагиппус стал первым из непарнокопытных зверей, который стал бегать на пальцах-копытцах, а не на всей ступне, как это делали и бронтотерии, и гиракотерий, и даже тот же мезогиппус. Это сделало его более быстрым, чем стопоходящие звери... а зачем?
А потому, что в Миоцене, даже в его первой половине, когда парагиппус и жил, климат стал уже гораздо суше, лесов стало гораздо меньше, а травянистых растений - гораздо больше. Укрытий вот тоже стало меньше, и чтобы не попасть в чьё-нибудь меню, надо было стать более быстрым.
Или нет. Предок лошадей, парагиппус, стал более быстрым, а вот носороги Олигоцена и Миоцена, как и вымершие бронтотерии, стали более крупными, вплоть до самого крупного сухопутного млекопитающего известного науке - парацератерия. Этот зверь был просто аналогом динозавров-завроподов Мезозоя (диплодока, апатозавра, брахиозавра и т.д.) - этакая живая башня, неуязвимая для хищников тех времён (в основном креодонтов).
Но подобно уже вымершим в Миоцене бронтотериям для крупных носорогов нужно много еды, а большие размеры часто делают зверя не только сильным, но и неповоротливым. Результат? В отличие от лошадей и ослов, носороги так и не стали по-настоящему степными зверьми, и по-прежнему могут жить и в саваннах, и в джунглях, и в редколесьях. Исключение тут составляет только белый носорог (пока человек разумный его ещё не добил), но он в явном меньшенстве.
Да и то, вполне вероятно, что белый носорог перешёл на траву, потому что кустарники и похожие растения находятся в ведомстве его родича носорога чёрного: он меньше белого, но не настолько, чтобы ужиться с ним, если бы тот тоже питался листвой. Поэтому, чтобы избежать борьбы за выживание, белый носорог как раз и питается травой, поскольку её больше.
А ведь был и третий способ выжить в Миоцене, когда джунглей стало меньше, а степей (или даже лесостепей) больше - это уйти с джунглями, как это и сделали тапиры, последняя ветвь современных непарнокопытных, самая примитивная и малоизученная. Тапиров четыре вида, они живут в тропиках Центральной и Южной Америки и Юговосточной Азии, напоминая внешне не то безрогих носорогов, не то недоделанных слоников, а по характеру - бегемотов. Но о тапирах и тем более о бегемотах - в другой раз. Вернёмся к лошадям.
-17-11 млн
Мерикгиппус продолжил дело парагиппуса. Это уже была вполне узнаваемая и признаваемая лошадь, а не непонятно кто, вроде анхитерия. Она достигала 89 см-1 м в высоту в плечах, её ноги уже оканчивались копытом (по одному на каждую ногу), а зубы годились для поедания травы - не листвы.
Тут ещё такое дело. Анхитерий в то время ещё жил не тужил в своих лесах, и потомков родича-парагиппуса туда пускать не собирался. Вот мерикгиппусу и пришлось дальше специализироваться на жизни на открытых пространствах - экониша лесного непарнокопытного была занята.
Позвольте, но ведь что-то подобное и происходит с африканскими носорогами? Именно. Звери, птицы, насекомые и ко. эволюционируют не в лаборатории, каждый в своём вольере, а все вместе. Врозь, как известно, хоть брось, а вместе - тесно. Вот для того, чтобы не вымереть, некогда похожие друг на друга животные-родичи и стали различаться друг от друга, чтобы выжить в разных местах, но по соседству друг с другом.
Да, но мерикгиппус был более "продвинутым", чем анхитерий? Да, но только для жизни в степях и прериях. Повернись Земля не тем боком, а этим, вернулись бы леса, и возможно, это мерикгиппус стал бы тупиковой веткой эволюции, а анхитерий породил бы новые, и современные виды. Но этого не случилось, анхитерий хоть и сравнительно недавно, но вымер совсем, а по Земле пошли потомки мерикгиппуса...
-15-2 млн
Одним из таких потомков был гиппарион, вернее - гиппарионы (около 19-20 видов). Это были уже вполне настоящие лошади, вернее - зебры, разве что только имели три пальца на ногах (вернее, рудименты второго и четвёртого пальца). Они жили на равнинах, прериях и степях, и их зубы уже были вполне лошадиными.
Гиппарионы жили повсюду - в Северной Америке, в югозападной Европе и на юговосточной, в Малой Азии, и т.д. В честь гиппарионов учёные-палеонтологи даже придумали термин - ГИППАРИОНОВАЯ ФАУНА, которая отмечает вполне конкретный период Кайнозоя, относящийся от Миоцена до Плейстоцена, когда эти гиппарионы и жили. И да, это просто странно, что известный сериал "Прогулки с доисторическими животными" гиппариона просто проглядели, а вот гораздо менее значительного анкилотерия - нет.
Тут, кстати, такое дело: анкилотерий, халикотерий, моропус и их родичи - это тоже непарнокопытные звери, как и лошади, носороги, бронтотерии. Просто, давным давно, наверное ещё в Олигоцене, эти звери тоже пошли своим путём. В случае халикотериев это означало, что вместо копыт они обзавелись когтями, как у наземных ленивцев (вымерли) или у трубкозубов (и теперь живут) и телосложением как у гориллы (или у неандертальцев на старых карикатурах) - покатое. Халикотерии бродили из рощи в рощу, поедали там листву, которую они доставали при помощи своих длинных когтей и передних лап. Этот способ, конечно, позволял халикотериям прокормится, но он же и делал их очень медлительными и тяжёлыми на подьём, уязвимыми и для климатических катаклизмов, и для хищников. От более древних хищников - креодонтов, энтелодонтов - халикотерии ещё умудрялись отбиться, но когда в мире появились первые из настоящих плотоядных зверей, собакомедведи амфиционы например, халикотерии вымерли.
Кроме халикотериев с закрючиными когтями, впрочем, были и другие, вроде анкилотерия, у которых когтей не было, и которые имели более каноничный для травоядных млекопитающих, облик. Но и как их когтистые родичи, они питались корой, листвой и ветками, и до наших дней не дожили, проиграли борьбу за выживание и парнокопытным, и слонам.
Но почему вымерли гиппарионы? Они ведь были гораздо многочисленней тех же халикотериев, некоторые учёные (вроде Жозефа Бенеса) всерьёз считали их основной веткой эволюции непарнокопытных, а лошадей - побочной. Сейчас это мнение изменилось, гиппарионы считаются вымершим родом современного лошадиного семейства, но гиппарионам от этого не легче. Будем думать.
-12-5 млн
Но сперва отвлечёмся и посмотрим на вторую тупиковую ветвь лошадиной эволюции - плиогиппуса. Он очень долго считался предком современных лошадей (вернее, их прямых предков), но потом у плиогиппуса нашли отличия в черепе, и решили, что это - не он. Не предок, т.е.
Ну, это звучит знакомо - гиракотерий (помните?) тоже считался предком лошадей, а потом посмотрели получше, попристальней, и решили, что нет. Ошибочка вышла. С плиогиппусом, значит тоже.
Вышла-то вышла, да не совсем. Во первых, плиогиппус является предком астрогиппуса, который уже является близким родичем современным лошадям (правда, он тоже вымер). Во вторых плиогиппус это тоже потомок мерикгиппуса, как и гиппарионы.
Ведь с мерикгиппусом получилось что? Он стал предковым видом и гиппарионам, и плиогиппусу, и современным лошадям. Все они были конкретно травоядными животными открытых пространств - степей там и т.д., и питались уже травой, а не листвой. Пока мировой климат был благоприятственным, все они друг с другом уживались, не знаю с проблемами или без, но затем, в Плейстоцене, стало резко холодать...
И да, вспомните об анхитерии. В то время он уже доживал свои последние денёчки, но ещё жил. Жил, и не пустил мерикгиппуса и его потомков в лес, т.ч. породить новые лесные виды-подвиды мерикгиппус и ко уже не могли: им пришлось ограничиться только открытыми пространствами. А потом там уж появились парнокопытные травоядные звери (главным образом разные олени), и анхитерий сам вымер без потомков, а его дальние родичи занять его эконишу уже не могли.
С исчезновением анхитерия кончается история "лесных лошадей", т.ч. пора вернуться к степным.
-5,000,000-8,000 лет назад
Итак, к концу Плиоцена - началу Плейстоцена современные лошади стали постепенно выживать своих сородичей вроде гиппарионов и астрогиппуса? Нет.
Непарнокопытных животных стали выживать парнокопытные: в лесу олени, а на саваннах и степях - антелопы с газелями. Там, где их не было, непарнокопытные процветали... а это где?
Да в Южной Америке. Довольно долго, до великого американского обмена 3 млн, Южная Америка была в относительной изоляции - была островом. Разумеется, североамериканские звери и ко. проникали туда и раньше, но вот главный пик настал именно 3 млн. До того, нишу копытных на том континенте выполняли разные млекопитающие нотунгулаты ("не-копытные"), эндемики того материка, но потом, когда Южная Америка таки пристала к Северной, на этот материк пришли и настоящие копытные животные, лошади и тапиры, например, а также олени и лламы.
И что было дальше? Дальше новосёлы (которые включали и хоботных зверей - отдалённых родичей современных слонов) стали там жить и постепенно вытеснять менее живучих южноамериканских старожилов. Для островной фауны это вообще типично - проигрывать до последнего новосёлам из материка; люди это только ухудшили...
Но вот дело дошло до Плейстоцена и ледникового периода. На Земле стало окончательно холодать, и многим животным поплохело, включая непарнокопытных. Правда, не всем. Носороги, к примеру, отметили ледниковый период появлением новых видов - шерстистого носорога, эласмотерия - которые как раз и процветали при ледниковом периоде, а с его окончанием - вымерли. (Люди, конечно, могли и тут подсобить, но это ещё спорный вопрос.)
Лошади, однако, вернее - все потомки мерикгиппуса - при ледниковом периоде пострадали: именно тогда окончательно исчезли все их роды, кроме предка современной лошади (см. ниже), и ГИППАРИОНОВАЯ ФАУНА сменилась ФАУНОЙ МАМОНТОВОЙ, что и было показано в последней серии "Прогулок со доисторическими животными", кстати.
-4,000,000-наши дни
Но, разумеется, потомки мерикгиппуса не вымерли в один момент. Собственно, они начали это делать довольно давно. Анхитерия, который был в некотором роде "альтернативой" потомкам мерикгиппуса, можно не считать, но вот плиогиппус, который таки был одним из потомков, вымер примерно в одно время с ним - 5 млн. Людей тогда ещё не было (австралопитеки проявили себя позднее, чуть больше 3 млн), и причины в вымирании этих видов вполне естественны: ухудшение климата на Земле (мировое похолодание) и усиление позиций парнокопытных траводяных зверей, с их более совершенной пищеварительной системой. Это - одна из причин, почему хоботные (слоны и мамонты) тоже стали вымирать: если сравнить пищеварительные системы жирафа и африканского саванного слона, то у первого гораздо более экономная система, да.
Климат... климат в свою очередь тоже стукнул всех копытных зверей по маковке. Посмотрите на тех же парнокопытных животных (почти 200 видов против максимум 16 современных непарнокопытных): большая часть их находятся в тропиках: Африка, Центральная и Южная Америки, Азия. Только олени, вилороги и кое-какие полорогие живут в более умеренных широтах, и то - в лесах или в горах либо в тундре... Стоп.
Ещё раз. Лошади, зебры и ослы специализировались на открытых пространствах: анхитерии, а затем и парнокопытные (олени и антелопы) не пустили их обратно в лес в тот ключевой период, когда это было ещё анатомически возможно. Но и парнокопытные при таких условиях были в основном привязаны к лесу: кто из них обитает на открытых пространствах?
Вилороги - особый вид, самостоятельное семейство, которое держится само по себе.
Козлы и бараны? Жители гор и горных лесов - не открытых пространств.
Северные олени, бизоны, овцебыки? Первые два имеют два варианты (как некогда миогиппус - помните его?), последний - опять же держится на особицу, специалист.
Жираф - живёт в саваннах, но кормится как раз листвой.
Остаются антелопы и газели, которые действительно соперничают с лошадьми и ко за жизненное пространство саванн и степей... и этого хватило лошадям и ко. за глаза. Антелопы и газели способны жить и в саваннах, и в лесах-джунглях, и в прибрежных зарослях, и на горных склонах, куда непарнокопытным уже ходу нет.
Тапиры - это жители тропических лесов и болот, кроме тапира горного, который и живёт там, где антелоп нет, а лламы и ко - это менее разнообразная группа парнокопытных (мозоленогие).
Носороги - жители саванн (лесостепи) и джунглей. Тапиров - 4 вида, носорогов - 5...было. Носорог суматранский (самый примитвный) вполне мог вымереть к данному времени, спасибо человеку разумному, оставив только 4 вида этих непарнокопытных.
Остаются лошади, зебры и ослы. Домашные звери не в счёт - случись что с людьми, неизвестно, если они смогут их пережить.
Остаются... лошадь Пржевальского, это раз. То ли непосредственный предок лошади домашней, то ли её "двоюродная сестра". Животное небольшое, компактное, проживает степях Монголии: приспособилось жить не в тропиках, а в гораздо более холодно-суровых условиях. Потому и до сих пор существует, что домашние лошади с ней соперничать не могут, а людям на неё охотится тоже не всегда угодно, да и живое ископаемое в некотором роде, изничтожать такое стыдно.
Но и полорогие соперничать с лошадью Пржевальского тоже в полную силу не могут: все эти газели, джейраны-дзерены холод не любят, и снег глубокий тоже не очень хорошо переносят. Только сайгак может более-менее соперничать с лошадью Пржевальского на этом поприще. Но сайгак в наши дни и сам редкий зверь, не меньше чем оная лошадь, т.ч. ему не её вытеснить - самому бы не вымиреть!
А вот лошади Пржевальского и зимой пасутся, снег разгребают, траву из под снега достают. Живут. Не то, чтобы не тужат, но живут. Вымирать - это ещё хуже, т.ч. можно сказать, что дикие лошади живут потому, что они живут там, где большинство других крупных травоядных животных жить не может.
К диким ослам это тоже относится, особенно к азиатским, онаграм и куланам. Если лошадь Пржевальского живёт потому, что живёт на равнинах Монголоии, где зимой для копытных слишком холодно, то азиатские (да и африканские) дикие ослы живут потому, что живут там, где наоборот, слишком жарко - в пустынях. Антилопы и газели там особенно не живут, а верблюды и сами достаточно малочисленны, чтобы вытеснить длинноухих из этой ниши. Так и существуют.
И, наконец, зебры. Обычная, горная, и Грэви. Самый классический пример "дикой лошади". К сожалению, в отличие от предков современных домашней лошади и осла зебры дрессировке не особенно поддаются, сварливы и маломощны, поэтому человек разумный их и истреблял, пока четвёртый вид зебр, небезизвестная квагга, вымерла, подобно морской корове Стеллера и суматранскому носорогу (скорее всего). Впрочем, и другим диким непарнокопытным - диким ослам, носорогам, тапирам, приходится не сладко. В случае зебр - потому, что в отличие от ослов и диких лошадей они вне африканских саванн не процветают, скажем мягко, а люди о них тоже не заботятся.
На данный момент, так получилось, человек разумный колонизировал всю планету (кроме Антарктики), и если не покорил, то подмял её под себя основательно. Другие виды вынуждены или подстроится под него, или вымиреть. Правда, в последние годы или даже десятилетия люди вроде бы стали заботится об окружающей среде, т.ч. кто знает? От души надюсь, что, скажем, 2117 год не стал бы последним для дикой лошади или какой-нибудь зебры: без них природа станет гораздо более скудной.