Аннотация: У сортов одной и той же культуры наблюдается отчётливая отрицательная корреляция между засухоустойчивостью и размером клеток.
КСЕРОМОРФИЗМ РАСТЕНИЙ. МЕТОД ОПРЕДЕЛЕНИЯ КСЕРОМОРФНОСТИ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ.
Физиологические функции растительного организма тесно связаны с его морфологическими и анатомическими признаками. Характер функционирования каталитических систем, которыми располагает живая клетка, зависит от состояния морфологических структур. Вместе с тем процессы, осуществляющиеся при участии этих систем, и природа возникающих в ходе этих процессов метаболитов непосредственно воздействуют на состояние самих структур /1/.
Обезвоживание тканей, возникающее во время засухи, изменяет ход физиолого-биохимических процессов, что в свою очередь отражается на ростовых процессах, анатомии и морфологии растений /2, 3, 4, 5, 6/. Даже кратковременное обезвоживание уменьшает интенсивность роста растений. При этом у злаков сокращается длительность процессов кущения, уменьшаются размеры колоса, длины листьев и междоузлий /7, 8/.
По высоте расположения колоса над последним листом, по мнению ряда исследователей /7,8/, можно даже судить об обеспеченности растений почвенной влагой в период выхода в трубку - колошения.
Водный дефицит способствует более быстрой дифференцировке тканей, что при замедлении общего роста приводит к развитию ксероморфизма /5,9/. Установлено, что меньший объём клеток растений позволяет им легче выносить напряжение, возникающее при сжатии клеток в процессе обезвоживания /9, 10/. В.В. Колкунов /11/ считает, что мелкоклеточные формы построены более целесообразно, чем крупноклеточные. Эта целесообразность обусловливается незначительной величиной межклетников и полостей и небольшой величиной устьиц.
Мелкоклеточные формы, в основном благодаря отрицательному тургорному давлению, многократно возрастающему при небольшой потере воды, обладают более высокой водоудерживающей способностью, чем крупноклеточные, отрицательное тургорное давление которых невелико даже при сильном обезвоживании /5/. Мелкие клетки способны выдержать более сильный отрицательный тургор, чем крупные, и это может быть важным фактором в адаптации к засухе /10/.
У сортов одной и той же культуры наблюдается отчётливая отрицательная корреляция между засухоустойчивостью и размером клеток /12/. Неудачные попытки обнаружения этих корреляций объясняются нередко тем, что измеряется не истинная засухоустойчивость, а выживание в полевых условиях /13/, или ещё какими-либо погрешностями...
Уровень ксероморфности влияет на ряд физиологических процессов. Так, отмечено, что ксероморфная структура листьев способствует более интенсивному фотосинтезу /13, 14, 15/.
Использованию ксероморфных признаков при диагностике засухоустойчивости /12, 13, 16, 17, 18, 19/ может мешать разное происхождение ксероморфизма /3/, который может возникнуть из-за недостатка азота /3/ или избытка фосфора /20/. В этом случае, по данным П.А. Генкеля /3/, связи между мелкоклеточной структурой и засухоустойчивостью не обнаруживалось. Не нашёл соответствия между ксероморфизмом и засухоустойчивостью и И.М. Васильев /21/. П.А. Генкель /3/ всё же считает, что в том случае, когда ксероморфизм развивается под влиянием водного дефицита, он коррелирует с засухоустойчивостью.
Группа признаков, характеризующих ксероморфизм, была изучена В.Р. Заленским /4/. Им показано, что дефицит воды приводит к уменьшению размеров эпидермальных клеток, устьиц, клеток мезофилла, степени губчатости паренхимы и межклеточных пространств. В то же время число клеток, число устьиц и число волосков (на единицу площади листовой поверхности), толщина внешних стенок эпидермальных клеток, волосковых слоёв, механических тканей и полисадной паренхимы увеличиваются.
О ксероморфности растений чаще всего судят по числу и длине устьиц /16, 22/ или только по числу устьиц /23, 24/. Интересно, что отношение числа устьиц к числу основных клеток эпидермиса (критерий мелкоклеточности) почти не варьирует у растений, относящихся к разным экологическим группам /25/.
Для озимой ржи было отмечено /26/, что более ксероморфные сорта, как правило, более зимостойки.
В нашей практике о ксероморфности пшеницы судили по числу устьиц на единицу поверхности средней части флагового листа. Чем больше устьиц, тем мельче клетки - тем ксероморфнее генотип.
Для анализа отбирали пробы (4-5 см) средней части флагового листа главного стебля с 10-ти растений и погружали в этанол (96%), где они хранились до анализа. В удобное время листья извлекали из пробирок с этанолом, высушивали осторожным промоканием фильтровальной бумаги, и на поверхность каждого отрезка с верхней стороны по обе стороны от центральной жилки наносили по два мазка (0,5-0,8 см.кв.) нитроцеллюлозного клея (можно использовать и любой другой прозрачный быстросохнущий клей). Через 5-10 минут снимали прозрачную плёнку-матрицу, на которой отпечатывался рельеф поверхности листа. Матрица укладывалась на предметное стекло, и при 80-кратном увеличении подсчитывалось число устьиц в 2-х - 3-х полях зрения.
Общая повторность (поле зрение) по каждому сорту 40-80-кратная, в зависимости от однородности материала (умения отобрать его в поле). Количество устьиц на 1 мм кв. рассчитывали делением числа устьиц в поле зрения микроскопа на площадь поля зрения микроскопа в мм кв., вычисленную с помощью объективмикрометра.
Значительно облегчает подсчёт устьиц применение микроскопов с выходом изображения на экран. Однако при этом необходимо кратно увеличить число полей зрения.
В наших исследованиях (27) генотипы с повышенной ксероморфностью обладали также высокими показателями водоудерживающей способности, прочности хлорофилл-белкового комплекса и хорошей облиственностью в период налива зерна в условиях умеренной естественной засухи. Эти морфо-физиологические признаки позволяют генотипам, ими обладающим, даже в условиях умеренной длительной засухи формировать повышенную продуктивность.
Нами было установлено, что связь ксероморфности генотипов озимой пшеницы с её урожайностью в условиях засухи всегда криволинейна (27). Наиболее тесно она проявляется во время длительной засухи, влияющей на все элементы структуры урожая. И чем жёстче и продолжительней засуха, тем существеннее влияние уровня ксероморфности на урожайность и элементы её структуры. А так как связь ксероморфности (число устьиц на ед. площади листа) с урожайностью всегда криволинейна - это графически позволяет выявить оптимальный уровень обсуждаемого нами признака.
Известно, что уровень ксероморфности зависит не только от генотипа. Он подвержен и влияниям среды /3/. В наших многолетних исследованиях на стандартных сортах уровень ксероморфности несколько повышался, если растения выращивались из семян, полученных в засушливое лето, и снижался, если растения выращивались из семян, формирование и налив которых проходил в условиях, близких оптимальным. Однако и условия предыдущей вегетации и вегетации текущего года мало влияли на ранг сортов по данному признаку. Это говорит о высокой стабильности обсуждаемого показателя.
1. Рубин Б.А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве.- М.:, 1979.- 302 с.
2. Алексеев А.М. Физиологические основы влияния засухи на растения. Уч. зап. Казанскокого ун-та. - Казань, 1937.- Кн. 5-6- Т. 97.- Вып. 4. 267 с.
3. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений.- М.: Наука, 1982.- 280 с.
4. Заленский В.Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений.- Киев, Изд.-во Киевского политех. ин-та, 1904.
5. Максимов Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. Т.1. Водный режим и засухоустойчивость растений.- М.: Изд-во АН СССР, 1952.- 575 с.
6. Cone A.E., Slafer G. A., Haloran G.R. Effects to moisture stress on leaf appearans, tillering and other aspects of development in Triticum tanschii//Euphytica.- 1995,- v. 86, N 1. - p. 55-64.
7. Кулик М.С. Засухи и суховей//Лекции по сельскохозяйственной метеорологии.- М., Гидрометиздат,- 1966.- С. 148-176.
8. Куперман Ф.М. Физиология устойчивости пшеницы// Физиология сельскохозяйственных растений.- М., Изд-во МГУ, 1969.- Т.4.- С.401-497.
9. Ногтев В.П. Комплексные физиологические механизмы засухоустойчивости растений, их биофизические составные звенья и элементы//Физиология устойчивости растений.- 1960.- С. 420-422.
10. Oertly J.J. The effect of cell sise on cell collapse under negative turgor pressure//Plant Physiol.- 1986/- v/ 124, N 3-4/- P. 365-370.
11. Колкунов В.В. К вопросу о транспирации и засухоустойчивости культурных растений.- Научно-агроном. журн.- 1926.- N 9.- С. 531-551.
12. Levitt J. Responses of plant environmental stress.- New York: Acad. Press.- 1972/- 666 p.
13. Лэмб Ч.А. Физиология//Пшеница и её улучшение.- М.: Колос, 1970.- С. 109-249.
14. Кушниренко М.Д. Адаптация растений к экстремальным условиям увлажнения.- Кишинёв: Штиинца, 1984.- 58с.
15. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии//Фотосинтез и продуктивный процесс.- М.- 1988.- С. 5-28.
16. Калмыков К.Ф. О корреляции анатомического строения, степени скороспелости и агрономической засухоустойчивости различных сортов кукурузы//Физиология устойчивости растений.- М.: Изд-во АН СССР, 1960.- С. 436-440.
17. Красовская И.В. Физиологические основы селекции и методов оценки на засухоустойчивость// Теоретические основы селекции.- М.- Л.- 1935.- Т. 1 - С. 783-806.
18. Alan K., Jusuf M. Stomata in relation to draught resistance of wheat varieties//Pakist. J. Sci. Res.- 1967.- v.- 19.- P. 171-173.
19. Termy P., Waldzon I.S., Virch A. Effect of moisture stress on the multiplication and expansion of cells Clewes of suger beet//Planta.- 1971.- v. 97, N 4.- P. 281-289.
20. Конарев В.Г. Нуклеиновые кислоты и морфогенез растений. - М.: Высшая школа, 1959.- 347 с.
21. Васильев И.М. Исследования над засухоустойчивостью у пшеницы//Тр. По прикл. бот., ген. и сел.- 1929.- Т. 22.- Вып. 1.- С. 147-218.
22. Туманов И.И. Недостаточное водоснабжение и завядание растений как средство повышения его засухоустойчивости//Тр. По прикл. бот., ген. и сел.- 1926.- Т. 16, N 4.- C. 293-393.
23. Kazemi H., Chapman S.R. McNeal F.H. Variation in stomata number in spring wheat сultivars//Cereal Res. Commun.- 1978.- V. 6, N 4. - P. 358-365.
24. Tanzarella O.A., Blanco A. Freguenza e dimenslone degli stomi in varieta di frumento duro (triticum durum) //Genet. Agr.- 1980.- V/ 34, N 1-2.- P. 190-191.
25. Gartner M. Anzahl und Lag der spaltof inungen ols. Kennggrobe der Kologischen Typen//Wiss Humbolt -Univ.- Berlin: Mathaturwiss R.- 1984.- V. 33, N 4.- P. 307-309.
26. Иванов М.В. Использование косвенных методов оценки зимостойкости озимой ржи//Создание новых сортов зерновых культур и технология их возделывания в северной зоне РСФР/Л.: 1984.-С. 34-37.
27. Маймистов В.В. Физиологические основы селекции озимой пшеницы на засухоустойчивость//Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук/ Краснодар: 2000.- С. 315.