ОЧЕРКИ О БИОХИМИИ ДРЕВНЕЙШИХ ФОРМ ЖИЗНИ.

ОЧЕРК 2. ПРОБЛЕМА ЖИВОГО И НЕЖИВОГО.

Именно биологи возбудили интерес к проблеме возникновения жизни путем естественного самозарождения. Пионером этого движения стал наш учёный биохимик А. И. Опарин, который в 1924 году в первом издании своей книги изложил теоретические основы происхождения жизни. Мировой научной общественности идеи Опарина стали известны в основном из английского перевода его книги, вышедшего под названием "The Origin of Life on Earth" [16]. Независимо от А. И. Опарина английский биофизик Дж. Холдейн пришел к мысли, что анаэробный тип обмена примитивнее аэробного, что в свою очередь привело его к выводам, очень сходным с выводами нашего соотечественника А. И. Опарина. Впоследствии идеи Опарина и Холдейна были объединены английским физиком Берналом в книге "Физические основы жизни" [1], который подвел под биологические идеи прочный фундамент физики и химии.

Но новые взгляды не привлекли в то время к себе внимания ученых. Развитию этих идей во многом помешала вторая мировая война, во время которой люди больше интересовались проблемами уничтожения жизни, чем ее происхождением. Во-вторых, ученые вообще не очень-то были склонны размышлять над этой проблемой.

Поворотным моментом проблеме происхождения жизни стал первый симпозиум: Международного биохимического союза, проходивший в Москве в 1957 году [17]. Симпозиум был посвящен обсуждению проблем,, связанных с возможностью возникновения жизни естественным путем, с точки зрения смежных наук - биологии, физики, химии, геологии и астрономии. Этими проблемами заинтересовалось в то время немалое число ученых. Кроме того, стало ясно, что возможна экспериментальная проверка предложенных теорий.

Следующим этапом исследования происхождения жизни явилась постановка экспериментов в этой области. В 1959 году Миллер [14] синтезировал в неживой системе органические молекулы. Он использовал специально разработанную среду, моделирующую гипотетическую первичную атмосферу, содержащую газообразный аммиак и водород.

Химики и раньше синтезировали органические вещества без помощи живых организмов, по Миллер впервые подошел к органическому синтезу с точки зрения проблемы происхождения жизни.

Эксперименты по синтезу органических молекул в условиях первичной атмосферы повторялись разными учеными в различных вариантах. Вторая встреча в Москве, на Пятом международном биохимическом конгрессе [19], продемонстрировала значительный прогресс в этой области. В 1965-1966 годах итоги работ были подведены на трех конференциях [4, 8, 13]. Труды последней из них достойны упоминания. Дж. И. Буханан [8] так охарактеризовал результаты, достигнутые экспериментаторами: "Результаты, полученные за последнее десятилетие несколькими группами исследователей, свидетельствуют о возможности образования абиогенным путем в определенных условиях, моделирующих предбиологические, целого ряда биологически важных соединений из простых предшественников: метана, аммиака, водорода, монооксида углерода и воды. К числу таких биологически важных соединений относятся органические кислоты, пурины, пиримидины и многие аминокислоты"

С тех пор прошло более 40 лет. В настоящее время учёными-биохимиками синтезированы многие, если не все, известные низкомолекулярные соединения, являющиеся составными компонентами макромолекул. И сейчас перед учёными в этой отрасли стоит другая не менее важная задача - выяснить, каким образом могло происходить образование функциональных макромолекул. Установлено, что низкомолекулярные соединения способны агрегировать с образованием биологически активных макромолекул. Вопрос о возникновении биологически активных соединений представляет значительные трудности. Такие соединения могли образоваться не в результате случайного появления высокоспециализированного фермента, а путем эволюции макромолекул, обладающих определенными преимуществами с химической и биологической точек зрения.

Одно из главных затруднений, стоящих перед биологами, - как строго разграничить живое и неживое. Конечно, эта трудность не выступает так открыто в тех случаях, когда мы имеем дело с высокоорганизованными формами жизни - с человеком, животными и высшими растениями. Вопрос об определении границы между живым и неживым не встает перед нами и при чтении колонки с некрологами в газете, хотя точное определение момента смерти важно при пересадки сердца. Но, переходя к низшим формам жизни, мы встречаемся с большими трудностями в разграничении живого и неживого. Порою очень нелегко провести четкую границу между самыми низшими, одноклеточными или предклеточными организмами, с одной стороны, и крупными неживыми молекулами - с другой. Или между крайне простыми способами метаболизма и размножения, очень сходными с химическими реакциями и сложными химическими взаимодействиями очень крупных молекул, которые по многим причинам надо считать неживыми.

В настоящее время учёные пришли к выводу о невозможности формулирования строгого определения живого и неживого. Даже тот факт, что все живые существа содержат белок, так как их метаболизм определяется свойствами белков, не может стать основой для такого определения. Учёным неизвестна небелковая жизнь, но это не значит, что она невозможна. Однако, еще важнее тот факт, что белок можно синтезировать и без участия живых организмов.

Биология отличает живое от неживого, основываясь на знании жизненных функций, а они не оставляют следа в геологической летописи. Геолог никогда не изучает описываемые им организмы. Он находит лишь остатки жизни, мертвые и окаменелые. Правда, и биологи, особенно биохимики, обычно тоже используют мертвый материал, например срезы убитых организмов, убитые клетки или их экстракты. Биолог использует для изучения мёртвый организм. В окаменелостях же вещество живых организмов замещено минералами, а если и осталась какая-то часть исходного органического вещества, то она разложена и изменена полностью. Если замещение происходило упорядочение, последовательно, молекула за молекулой, то структуры организма могли сохраниться достаточно хорошо, вплоть до мельчайших микроскопических деталей. Это самое большее, на что может надеяться геолог. В отличие от биолога перед геологом стоит проблема совсем иного порядка, чем та, с которой сталкивается биолог: как отличить "окаменелую" неживую материю от окаменелых остатков жизни?

Определение жизни, предложенное биологами таково: жизнь есть "макромолекулярная система, для которой характерна определенная иерархическая организация, а также способность к воспроизведению, обмен веществ и тщательно регулируемый поток энергии" [9].

Однако знакомясь с данными биологии, нельзя не заметить несоответствия между огромным морфологическим разнообразием проявлений жизни и сравнительно малым набором химических реакций, лежащих в ее основе. Морфологически можно различить громадное число отдельных форм жизни - видов, родов, семейств и более высоких таксономических групп микроорганизмов, растений и животных. Биохимически современная жизнь во всех ее проявлениях очень однообразна: она основана на нуклеиновых кислотах, белках, углеводах и жирах, а также на некоторых менее распространенных соединениях, например фосфорных эфирах. Эти соединения могут быть очень разнообразны в деталях, но все они взаимосвязаны и являются продуктами небольшого числа основных биохимических реакций. Это биохимическое единство [11, 25], - одно из главнейших характерных свойств современной жизни. Все растения, все животные, морские или наземные, от планктонных форм до кита, от вируса до слона, аэробы и анаэробы, словом, все формы жизни основаны на сравнительно небольшом наборе главных органических соединений.

Биологи часто говорят: природа устроена так, что каждое существо входит во всеохватывающую пищевую цепь, т. е. годится кому-то в пищу. Это связано с тем, что вся земная жизнь построена из сравнительно небольшого числа органических соединений. Таким образом, в любом организме найдется что-нибудь съедобное для других. Это свидетельствует о биохимической общности всего живого и что все в живой природе взаимосвязано. В конечном счете это означает, что все живое имеет общее происхождение.

Также неправильно считать, что химическая сторона жизни однообразна и проста, она лишь не так многообразна. Хотя жизнь использует не все существующие химические элементы, она умеет эффективно распорядиться теми из них, которые идут в дело, извлечь из них максимум пользы. Эта приспособленность, эта уникальная связь между жизнью и ее субстратом поражает учёных биохимиков. Есть ли жизнь и материя лишь две стороны одного явления или же это две раздельные сущности, одна из которых замечательно приспособлена к другой. Если верна первая точка зрения, то жизнь и материя созданы одновременно или же организм и материя могут взаимно влиять друг на друга.

Что касается уникальной приспособленности жизни к среде обитания, то надо помнить, что живое приспосабливалось к условиям нашей планеты в течение миллиардов лет органической эволюции. В настоящее время подавляющее большинство организмов могут существовать в довольно узком интервале условий среды: давлении около 1 атм, солености от 4%-5%,. температура от 0 до 40 С. Однако некоторые организмы способны выдерживать условия, выходящие за указанные пределы. Приведённая ниже таблица дает представление о крайних значениях некоторых факторов, которые еще могут выносить особые формы жизни.

Что же до органики, органическая химия начиналась как наука, изучающая, в противоположность неорганической химии, химический состав современных организмов.

Природные органические соединения - белки, углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты и другие вещества - состоят в основном из элементов С, О, Н, N и Р. Как правило, эти элементы соединены в очень большие молекулы сложного строения, которое ученые сейчас постепенно разгадывают. Но нам с вами не так уж важно строение этих молекул, надо лишь помнить, что большинство естественных органических соединений представляет собой сложные крупные молекулы.

Следует подчеркнуть, однако, что в условиях нашей современной атмосферы спонтанный синтез органических молекул невозможен. Появление больших и сложных молекул без участия живых организмов в современных условиях почти исключено, поскольку такие молекулы весьма нестойки при современном составе атмосферы.

Однако, если даже случится почти невероятное и такая органическая молекула образуется, она тут же будет разрушена процессами органического окисления или гниения. Поэтому крупные органические молекулы в наше время не могут существовать сами по себе, не будучи связаны с живыми организмами. Как правило, такие молекулы не образуются за счет химических процессов в неживой природе, а если это и происходит, то они тут же разлагаются.

Когда-то между органическими и неорганическими соединениями существовала непреодолимая стена. До 1824 года, когда впервые был осуществлен синтез мочевины, вообще казалось, что никогда не удастся синтезировать в лаборатории органические молекулы - это считалось привилегией живых существ. Это фундаментальное различие между неорганическими и органическими веществами весьма расплывчато. Химики умеют синтезировать самые разные органические соединения. Можно сказать, что химик-органик имеет дело с соединениями, основанными на атомах углерода, а химик-неорганик - со всеми остальными. Однако так или иначе все эти новые соединения - органические, неорганические или принадлежащие к переходным группам, созданные искусственно в лаборатории тоже являются продуктами жизни и разума.

Вторая сторона проблемы, учёным надо как-то различать соединения, которые создавались на заре геологической истории живыми существами, и те, что возникали без их участия. Для этого надо вернуться к первоначальному смыслу терминов "органическое" и "неорганическое". Биологи-систематики всегда отдают предпочтение первоначальному смыслу. Органическими в таком случае мы будем называть соединения, созданные организмами. Это синоним терминов "биогенные" и "биологически синтезированные". Органические процессы - процессы, идущие в живых организмах. Неорганическими мы называем соединения, созданные в процессах, идущих без участия живых существ. Также в научной среде до сих пор употребляются синонимы - "абиогенные" и "абиологически синтезированные".

В настоящее время органические соединения в природе могут продуцироваться только существующей живой материей. Поэтому возникновение жизни неорганическим путем сейчас практически невозможно, так как только живая материя может синтезировать органические соединения. И этот факт связан с наличием современной окислительной атмосферы, богатой кислородом.

Таким образом, возникновение новых природных соединений почти невозможно в условиях современной атмосферы, поскольку последняя содержит значительное количество свободного кислорода, и ее можно назвать кислородной.

Атмосферный кислород, а также свободный кислород гидросферы, вызывают окислительные процессы, и любое органическое вещество, не защищенное, например, мембранами живых клеток, сразу же разрушается окислением. Кроме того, присутствие свободного кислорода в атмосфере делает возможным дыхание, один из важнейших жизненных процессов, свойственный животным и большинству растений. Вот почему кислород учёные называют элементом, дающим жизнь. Наконец, кислород атмосферы защищает нас от ультрафиолетового солнечного излучения, экранируя его разрушительную силу. Так, свободный кислород образует в верхних слоях атмосферы тонкий озоновый слой и кислород вместе с озоном задерживают вредоносную часть ультрафиолетовой области спектра. Это очень важно, так как, хотя в умеренных дозах ультрафиолетовые лучи полезны, их полный спектр, не ослабленный озоновым экраном, как правило, более опасен для современной жизни, чем излучение, возникающее при естественном радиоактивном распаде.

В конечном счете из трех эффектов, вызываемых свободным кислородом (окисление и гниение, дыхание, экранирование от ультрафиолета), самым важным для земных организмов всё же надо считать последний. Известно, что живые существа способны управлять потоками энергии, эффективно защищая свое органическое вещество от окисления и гниения, побеждающих лишь после смерти организма. Также известно, что дыхание свойственно не всем организмам. Известны многообразные виды микробов с такими типами метаболизма, в которых свободный кислород не играет существенной роли. Более того, для большинства из них он даже ядовит, а поскольку в атмосфере много свободного кислорода, такие микробы могут существовать лишь в изолированных от атмосферы биотопах, где они могут восстанавливать небольшие количества проникающего туда кислорода. Таким образом, на Земле есть существа, живущие и размножающиеся в отсутствие свободного кислорода. Практически это означает - в отсутствие воздуха, поэтому такие организмы называют анаэробными в противоположность аэробным, живущим в контакте с кислородом атмосферы и гидросферы.

Но для всех организмов смертельно опасно коротковолновое ультрафиолетовое излучение Солнца, от которого они защищены сейчас озоном и кислородом. Значит, даже известные нам анаэробные организмы не могли бы выжить без присутствия свободного кислорода в атмосфере. В бескислородной атмосфере их метаболизм не был бы нарушен, но они не вынесли бы воздействия ультрафиолетового солнечного излучения. На заре развития жизни примитивные организмы, сходные с современными анаэробами, могли существовать только под защитой слоя воды или горных пород, т. е. в озерах, океанах или между частицами почвы.

Но какой была эта первичная атмосфера? Какой она имела состав? Современная коорцерватная теория происхождения жизни, выдвинутая нашим соотечественником А. И. Опариным, постулируют существование ранней, или примитивной, атмосферы восстановительного характера, в которой не было или почти не было кислорода.

Дело в том, что на Земле в то время кислород присутствовал только в составе химических соединений, из которых самым важным была вода. Кроме воды, эта примитивная атмосфера (и связанная с ней гидросфера, т. е. океаны, озера и реки той эпохи) содержала углерод, азот, а также множество других элементов. Среди последних сера и фосфор могли служить катализаторами примитивных энергетических процессов. Основное и единственно важное отличие примитивной атмосферы от нашей - отсутствие значительных количеств свободного кислорода.

В таблице ниже приведены основные соединения, входившие в состав древней атмосферы, гидросферы и литосферы в то время [3]. Однако мнения учёных о соотношении перечисленных в таблице компонентов расходятся.

Но точный состав примитивной атмосферы и гидросферы не так важен, как важен факт, что на Земле в то время не было свободного кислорода и были сравнительно простые абиогенные соединения углерода с другими элементами, такими, как О, Н, N, S, Р и другие (рис.1), Сейчас такие соединения можно найти только в живых организмах или в продуктах их жизнедеятельности. Наряду с ними встречались и другие абиогенные соединения, такие, как вода, СО, CО2, SiО2, силикаты, сульфаты и т. д., - они и сейчас образуются абиогенным путем.

Соединения углерода обязаны своим возникновением отсутствию свободного кислорода. Только в условиях бескислородной атмосферы они и могли образоваться абиогенным способом, тогда как в современных условиях лишь процессы жизни дают необходимую для таких синтезов энергию. И только в бескислородных условиях они могли оставаться стабильными. Ведь в бескислородной атмосфере не могли протекать процессы окисления и органического разложения.

Рис. 1. Строение малых молекул, присутствующих в любой планетной примитивной атмосфере и гидросфере. Объединяясь, эти молекулы образуют более крупные "органические" молекулы, а те в свою очередь могут служить строительными блоками для еще более крупных жизненно-важных молекул.

Почему же простые "органические" соединения могли создаваться неорганическим путем? Дело в том, что тогда не было кислородно-озонового экрана, поглощающего самые коротковолновые ультрафиолетовые лучи Солнца. Эти лучи свободно проходили через бескислородную атмосферу и падали на поверхность Земли. Такое коротковолновое излучение несет очень большую энергию. Оно вызывало неорганические фотохимические реакции, невозможные теперь, при наличии озонового защитного экрана. При этом коротковолновая часть ультрафиолетового излучения Солнца настолько богата энергией, что она вынуждала элементы атмосферы и гидросферы образовывать химические связи, т. е. образовывать после поглощения световых квантов молекулярные соединения (рис. 2). Этот неорганический процесс может давать начало типичным "органическим" молекулам". Поскольку этот процесс основан на поглощении квантов света, идущих от Солнца, его можно назвать фотосинтезом. Но это неорганический фотосинтез. Его не надо смешивать с органическим фотосинтезом, который протекает в растениях при участии хлорофилла. В органическом фотосинтезе используется главным образом энергия квантов красной части спектра. Она не так велика, и все же благодаря тому, что процесс разбит на множество последовательных стадий, растениям удается синтезировать те же органические соединения, которые создавались за счет энергии ультрафиолетового излучения без участия организмов. Каждая стадия реакции требует гораздо меньше энергии, чем весь процесс, поэтому растения могут использовать красную часть спектра, несущую гораздо меньше энергии, чем ультрафиолет.

Точный состав примитивной атмосферы неизвестен. Как и не существует точного представления о составе, количестве и концентрации простых соединений углерода с другими элементами, создававшихся за счет неорганических процессов в бескислородной атмосфере и на поверхности Земли. Многие ученые, особенно химики-органики [6], считают, что среди них были такие реакционно способны с вещества, как цианистый водород (или синильная кислота), а также дицианамид и их производные. Древняя гидросфера вероятно представляла собой смесь воды с этими веществами. Часто эту смесь называют "первичным бульоном", термином впервые предложенным нашим учёным-соотечественником А.И. Опариным.

Рис.2 Фотохимические реакции, идущие в различных газах при облучении их светом с разной длиной волны. Кислород поглощает ультрафиолетовые лучи с длиной волны 185 нм и менее. Энергия световых квантов этого участка спектра возрастает с 7 эВ (для 180 нм) до 10 эВ (для 120 им). Свет этой области спектра активирует и другие газы - монооксид и диоксид углерода, воду и аммиак, что показано столбцами с различной штриховкой. Звездочки, поставленные у некоторых радикалов, отмечают длину волны, при которой эти радикалы начинают светиться. Это их свойство не имеет значения для синтеза молекулярных соединений, но важно для определения данных радикалов в эксперименте. Пунктирными стрелками указаны участки спектра, в которых из атомов и радикалов образуются сложные молекулы. Две линии ксенона - 129.5 и 147 нм - указывают области строго монохроматического излучения ксеноновой лампы. Эксперименты по моделированию первичной атмосферы показали, что современная атмосфера непрозрачна для длин волн, которые активируют простые устойчивые газообразные соединения, такие, как метан, вода, моноокись углерода и аммиак. Следовательно, в современной атмосфере из этих газов не могут путем неорганического фотосинтеза образоваться более сложные соединения, так как наиболее коротковолновое солнечное излучение не достигает поверхности Земли. Но водород совершенно прозрачен для такого излучения, и поэтому в атмосфере, состоящей главным образом из водорода, оно беспрепятственно проникало бы до поверхности Земли.

Учёные долго искали походящее название для жидкости, из которой состояла ранняя гидросфера. В ней содержались "органические" молекулы, созданные неорганическими, или абиогенными, процессами. Эту жидкость часто сравнивают с бульоном поскольку малые "органические" молекулы, встречавшиеся в ней, служили пищей для развивавшейся жизни.

Американский философ Д. Гаукинс [10] назвал первичный бульон "чем-то вроде водного Эдема" - когда в любой капле океана жизнь могла найти все необходимое на этой ранней стадия чисто химической эволюции,

Следует отметить, что весьма вероятно, что химические реакции, приводящие к образованию "первичного бульона", шли долгое время и после того, как на Земле возникла жизнь. На заре своего развития жизнь могла сосуществовать с более поздним этапом примерно 2.5 млрд. лет. Тогда в пищу живому шли "органические" молекулы, синтезированные неорганическим путем.

Когда-то давно учёные для процесса неорганического фотосинтеза органических соединений использовали термин generatio spontanea - спонтанное зарождение, или самозарождение. Но этот термин долгое время употреблялся для обозначения любого непонятного способа возникновения живого. Иногда под спонтанным зарождением понимали акт творения, иногда его, напротив, интерпретировали как нечто противоположное акту творения. Однако, сейчас, когда проблема происхождения жизни стоит в центре интенсивного научного исследования, лучше бы не пользоваться термином "самозарождение".

Здесь мы подходим к вопросу, было ли спонтанное зарождение жизни единичным событием или оно многократно повторялось? Споры по этому вопросу существовали в эпоху философских спекуляций на тему происхождения жизни. Тогда обсуждался и такой вопрос: был ли акт творения единичным или он повторялся несколько и даже много раз? Существование органической эволюции уже было доказано тогда палеонтологами, и философы задавались вопросом, сколько актов творения понадобилось, чтобы жизнь дошла до ступени, с которой могла начаться ее самостоятельная естественная эволюция.

Следует понять, что процессы самозарождения жизни начнутся неминуемо, как только возникнут необходимые для них физико-химические условия, что многократно доказано разнообразными экспериментами отечественных и зарубежных учёных.

Конечно, условия на первобытной Земле отличались от современных - отсюда и различие в продуктах реакций. Но природа процессов, образовавших эти продукты не отличается от природы процессов образования облаков, отложения кристаллов соли в лагунах, высыхающих на жарком солнце.

Следует подчеркнуть, однако, что кроме важнейших элементов, перечисленных в предыдущем разделе, в ранних процессах неорганического фотосинтеза могли участвовать и другие химические элементы. Современная жизнь бесконечным морфологическим разнообразием, основанным на небольшом наборе биохимических реакций. Напротив, ранние процессы неорганического фотосинтеза (этап пред-жизни) обладали большим химическим разнообразней, но не были связаны с определенными морфологическими структурами.

Английский химик Пири [21] отразил это различие в своей известной схеме, изображённой на рис. 3. В упрощенном виде эволюцию живого можно представить себе в виде двух конусов, напоминающих песочные часы. Нижний конус - ранний период преджизни с ее большим числом элементов, участвующих в неорганическом фотосинтезе и близких процессах, протекающих в бескислородной атмосфере. Верхний конус - развитая жизнь, отличающаяся большим морфологическим разнообразием и основанная на небольшом наборе биохимических реакций. Как будет показано далее, жизнь возникла еще в бескислородной атмосфере, но полностью развилась лишь в присутствии свободного кислорода.

Рис. 3. Упрощенная схема возникновения и развития жизни на Земле по Пири [21]. Нижний конус - ранние неорганические химические процессы преджизни. Они разнообразны по химизму, но не имеют морфологического выражения. Верхний конус - развитие жизни, характеризующейся морфологическим разнообразием, основанным на ограниченном числе биохимических реакций.

Очевидно, много времени должно было пройти от первых реакции неорганического фотосинтеза, давших в итоге "первичный бульон", до появления чего-то схожего с живой материей. Поэтому продолжительность этого периода оценить довольно трудно. Важнее знать, где в непрерывном процессе возникновения и развития жизни провести границу между неживым и живым, важнее помнить о резком различии между первичной и современной атмосферой и понимать, что жизнь существовала на Земле и во времена первичной атмосферы. Настоящая жизнь, от которой сохранились ископаемые остатки, сосуществовала тогда с представителями преджизни, эобионтами (термин предложенный Пири), и с фотосинтетическими реакциями, которые приходится считать неорганическими.

Общее направление эволюции в тот ранний период таково - к более крупным и сложным молекулам, образующим "органические" вещества неорганического происхождения. Эти большие молекулы строились часто из более мелких одинаковых или сходных единиц. Такие молекулы учёные называют полимерами; они обладают периодической структурой и состоят из цепей одинаковых или сходных субъединиц. Часто такие молекулы способны включать в себя новые субъединицы, сходные с уже имеющимися, т. е. они способны расти. Такому росту у некоторых типов молекул способствуют свойства субстрата, на котором они находятся. Этим субстратом, адсорбирующим "органические" молекулы, могли быть глины или кристаллы кварца - наиболее распространенные и сейчас на поверхности Земли минералы. В то время, вероятно, часто встречались также сульфиды, например в форме пиритовых песков.

На следующем этапе органической эволюции живого некоторые из более крупных, "растущих" молекул могли стать более многочисленными, чем молекулы других типов. Но отсюда до возникновения "почти живых" соединений со специфическими реакциями обмена, способных к размножению, еще далеко. До этого эволюция должна была пройти еще много этапов. И всё же, современные учёные считают, что с точки зрения и неорганической, и органической химии, такое развитие вполне возможно.

ЛИТЕРАТРА:

1. Bernal J. D., The Physical Basis of Life, Routledge and Paul, London, 80, 1951.

2. Bernal J. D., The scale of structural units in biopoesis. In: Опарин А. И. (ред.), Origin of Life on the Earth, Pergamon, London, 385-399, 1959.

3. Bernal J. Z)., Origin of life on the shores of the ocean. In: M. Sears (Editor) Oceanography, Am. Assoc. Advan. Sci.. Washington, D. C., 95-118, 1961.

4. Bryson F., Vogel H. J, (Editors), Evolving Genes and Proteins, Academic Press, New York, N. Y., 629, 1965.

5. Buvet R., Ponnamperuna C. (Editors), Molecular Evolution, 1, North-Holland, Amsterdam, 1971.

6. Calvin M., Chemical evolution, Proc. Roy. Soc. (London), Ser* A., 288, 441-466 (1965).

7. Calvin M., Chemical Evolution, Clarendon, Oxford, 278 pp., 1969 (M. Кальвин, Химическая эволюция, изд-во "Мир", М., 1971).

8. Fox S. W. (Editor), The Origin of Prebiological System, Acsdemic Press,New York, N. Y., 482, 1965 (Происхождение предбш. логических систем,изд-во "Мир", М., 1966).

9. Grobstein C., The Strategy of Life, Freeman, San Francisco, Calif., 118, 1965 (К. Гробстайн, Стратегия жизни, изд-во "Мир", М., 1968).

10. Hawkins D., The LangLage of Nature, Freeman, Sat. Francisco, Calif., 372, 1964.

10. Kluyver A. J., Donker H. J. L., DieEinheit in der Bicchemie. In: Chemie der Zelle und Gewebe, 13 (134) (also in. A. F. Kamp, J. W. M. La Riviere and W. Vcrhoeven, Albert Jan Kluyver, North-Holland, Amsterdam, 211-267, 1959), 1926.

11. Kluyver A. J. Die Einheit in der Biochemie. 1926

12. Human Destiny, Longmans. New York. N. Y.,. 289, 1947.

13. Mamikunidn G., Briggs M. II. (Editors), Current Aspects of Exobiology, Pergamon, London, 420, 1966.

14. Miller S. L,, Formation of organic compounds on the primitive earth. In: Опарин А. И. (ред.), The Origin of Life on Earth, Pergamon, London,123-135, 1959.

15. Needham A. E., The Uniqueness of Biological Materials, Pergamon, London, 593, 1965.

16. Опарин А.И. The Origin of Life, 2r.ded.. Dover, New "York, N. Y., 270 pp.,1938.

17. Опарин А. И. (ред.), The Origin of Life on Earth, Pergamon, London,436, 1959.

18. Опарин А . И., Life. Its Nature, Origin and Development, Oliver and Boyd,Edinburgh, 207, 1961.

19. Опарин А. И. (ред.), Эволюционная биохимия, Материалы Пятого Международного биохимического конгресса (1961), Москва, 3, 1963.

20. Опарин А. И., The chemical origin of life, Am. Lecture Ser., Springfield,558, 124, 1964.

21. Pirie N. W., Chemical diversity and the origins of life. In: Опарин А.И. (ред.), of Life on Earth, Pergamon, London, 76-83, 1959.

22. Pirie N. W., Pangloss or Plotinus, Nature, 209, 230 (1966).

23. Pirie N. W. (Editor), A discussion on anomalous aspects of biochemistry of possible significance in discussing the origins and distribution of Hfef Proc. Roy. Soc. (London), Ser. B, 171, 1-89 (1968).

24. Ponnamperuma C., Gabel N. W., Prebiological synthesis of organic compounds. In: A. Renbaum and R. F. Landell (Editors), Chemistry in Space Research, 1969.

25. Postgate J. R., Fringe biochemistry among microbes, Proc. Roy.Soc, (London), Ser. В., 171, 67-76 (1968).