Глава 6. О роли эволюционных процессов
в трансформации флоры Харькова
Генетические изменения, внешне проявляющиеся в агрегациях и
срастаниях вегетативных и генеративных органов растений, их диф-
ференцированном росте, изменениях физиологических процессов в
растительных организмах, играют весьма важную роль в эволюции
растительного мира [Бурда, 1991; Котов, 1924б; Проблемы..., 1985].
В современных условиях усиливающегося антропогенного пресса
на фитобиоту мощным фактором, не только влияющим на общее состоя-
ние растительного покрова, но и оказывающим значительное влияние
на генетический аппарат растений, являются промышленные выбросы,
загрязняющие почву, воздух и воду неестественно высокими концент-
рациями химических веществ, которые, попадая разнообразными путя-
ми в растительный организм, не только угнетают его развитие, но и
оказывают прямое воздействие на генетический аппарат растений
[Бурда, 1976, 1982, 1991; Голубец, 1984, 1987; Голубец, Заверуха,
1987; Ильминских, 1993; Кондратюк, Ивашин, 1973; Кучерявый, 1984;
Мазинг, 1984; Промышленная..., 1980; Хархота, 1988; Чопик, 1972;
Groendael, 1985; Kinchin, 1988; Rybncek, Rybnickova, 1990]. Почвы
в техногенных экотопах часто имеют повышенное содержание тяжелых
металлов, а также других концерогенных элементов и химических со-
единений, пагубно воздействуя на живые организмы. Эти и другие
явления позволяют говорить о своеобразии эволюционных процессов,
протекающих в антропогенно трансформирорванных флорах.
Следуя современным представлениям эволюционной биологии,
отошедшей от классической модели дарвиновского градуализма, соче-
тание двух протьивоположных модусов - микроэволюции, ограничиваю-
щейся рамками биологического вида (затрагиваемой невольно иссле-
дователями при анализе признаков примитивности и продвинутости
растений) и более близкой дарвиновскому пониманию эволюции, и
макроэволюции, влияющей на происхождение таксонов более высокого
ранга - образует реальный эволюционный процесс [Агаев, 1991; Бут-
ник, 1986; Волгин, 1986; Грант, 1984; Камелин, 1987; Кондорская,
1986; Попов, 1983; Тахтаджян, 1966, 1983, 1986; Цвелев, 1991б].
Немногие принимали ранее этот крайний эволюционный дуализм,
но в настоящее время безусловно доказано, что наряду с микроэво-
люционными процессами, в том числе такими изменениями участков
хромосом, которые не вызывают значительных преобразований вегета-
тивных частей растений, происходят настоящие генетические револю-
ции по подобию симбиотического происхождения эукариот, явившегося
крупнейшим качественным скачком в истории биоты Земли [Тахтаджян,
1983].
Останавливаясь на популяционном аспекте эволюции, мы можем
затем проследить переходы к ее глобальным аспектам: в соответс-
твии с принятыми определениями термин "микроэволюция" как раз и
обозначает эволюционный процесс, происходящий внутри популяций
[Животовский, 1982, 1991; Реймерс, 1988; Словарь..., 1984; Ябло-
ков, 1987]. За пределами вида эволюция в дарвиновском понимании
прекращается, иначе говоря макроэволюция идет в том же направле-
нии, идет путем микроэволюции, но как бы на другом уровне. Здесь
важно отметить ньюанс, без которого два модуса эволюции могут
предстать четко разграничивающимися, далеко отстоящими друг от
друга, что не соответствовало бы действительности. В реальности
четкой границы между микро- и макроэволюцией не существует. Нь-
юанс заключается в появлениях мутантных уродств, имеющих микроэ-
волюционное происхождение и макроэволюционное значение.
Имеется в виду та значительная роль, которую играют и играли
в прошлом, по представлениям Гольдшмидта, мутантные уродства, или
"многообещающие монстры" - hopeful monsters [Грант, 1984; Тахтад-
жян, 1983]. Так как генетические различия между этими мутантами и
нормальными особями невелики, шансы их размножения могут быть
достаточными для мгновенного, по историческим меркам, закрепления
и развития генетически обусловленных адаптаций.
Наиболее отклоняющиеся от нормы популяции, расположенные в
географических изолятах, например на периферии ареала, могут пре-
доставить возможность возникновения и размножения в них "многоо-
бещающих монстров" или перспективных макромутантов. Особенно уве-
личивается такая возможность после значительных тектонических
процессов или катастроф: макромутанты способны захватить освобо-
дившиеся территории без серьезной конкуренции со стороны предста-
вителей первичной флоры [Тахтаджян, 1983].
Заселение техногенных экотопов в настоящем синантропными
растениями, в том числе адвентивными, невольно наталкивает на оп-
ределенные аналогии. Некоторые стремительно натурализующиеся ви-
ды, такие как Impatiens glandulifera, Echinocystis lobata [Игна-
тов, Макаров, Чичев, 1990; Kopecky, 1975], напоминают в опреде-
ленном смысле упомянутых выше перспективных макромутантов. И
сравнение это приобретает реальную почву, если путем длительного
мониторинга фиксируются проявляющиеся у таких видов адаптации,
способствующие более успешной натурализации растений в новых мес-
тообитаниях [Бурда, Рябоконь, 1994; Петрова, 1977]. Возможно, на-
турализация осуществляется благодаря сочетанию нескольких меха-
низмов на уровне генотипа, обуславливающему "победоносное шест-
вие" некоторых адвентивных видов.
Обобщая вышесказанное, можно отметить, что подобное начало
макроэволюционных процессов в планетарных масштабах завершалось,
следуя синтетической теории эволюции, формированием более крупных
таксонов, нежели биологические виды. Вне всякого сомнения челове-
чество является сегодня свидетелем грандиозных эволюционных про-
цессов в растительном мире, проявление которых само же и сповоци-
ровало в значительной степени своей не знающей меры "преобразова-
тельной деятельностью", фактически сравнимой по ужасающим масшта-
бам разве что с крупнейшими тектоническими катастрофами минувших
геологических эпох и открывающей дорогу "многообещающим монстрам"
среди адвентивных видов и апофитов при отсутствии или серьезном
ослаблении конкуренции со стороны испытывающих разрушающее антро-
погенное воздействие большинства аборигенных растений.
Адвентивные и аборигенные виды, поселяющиеся в техногенных
экотопах, в силу ряда причин претерпевают в той или иной степени
изменения, связанные с нарушениями фенологических ритмов, и в
частности с их значительным сокращением, а также сокращением он-
тогенеза в целом, что можно рассматривать в качестве одного из
проявлений неотении, определяемой как "преждевременное половое
созревание, появление репродуктивных органов уже на ювенильной
стадии развития" растительного организма [Словарь..., 1984]. Кро-
ме этого, изменяются в ту или иную сторону размеры (габитус) рас-
тений; у одних и тех же видов (например, Impatiens glandulifera)
в зависимости от условий наблюдается карликовость, определяемая
как "низкорослость растений, произрастающих в экстремальных усло-
виях" [Словарь..., 1984], или - наоборот - гигантизм [Бурда, Ря-
боконь, 1994]. Карликовость часто встречается в сочетании с явле-
нием неотении, что наблюдалось нами неоднократно в техногенных
экотопах, в том числе на полотне железных дорог, у экземпляров
Ambrosia artemisiifolia, Avena sativa, Capsella bursa-pastoris,
Helianthus annuus [Рябоконь, 1994].
Загрязнение воды, почвы и воздуха промышленными выбросами и
проникновение несвойственных естественному обмену веществ хими-
ческих соединений в растительные организмы приводит также к рез-
кому нарушению микроспорогенеза и тератогенезу - процессу появле-
ния терат - наследственных и ненаследственных уродств, аномалий,
пороков, выражающихся в изменении количества, размеров, взаимного
расположения, внешнего и внутреннего строения органов растений
[Бурда, 1976, 1977; Васильченко, 1965; Колев, 1960; Словарь...,
1984; Федоров, 1958, 1968]. Тератообразование, сопровождающее по-
селение в техногенных экотопах растений, можно считать скорее
процессом формообразовательного значения, чем образованием слу-
чайных "уродств" [Бурда, 1991].
Явления неотении и карликовости, часто наблюдающиеся в исс-
ледуемой урбанофлоре, связываются некоторыми авторами с экстре-
мальными условиями существования вообще, рассматриваются как
приспособительная реакция растительных организмов на неблагопри-
ятные условия [Васильченко, 1965; Колев, 1960]. В этом контексте
условия антропогенно трансформированной среды выступают в роли
частных проявлений всей совокупности экстремальных условий. Нео-
тения, вызванная как естественными причинами, так и антропогенным
воздействием, имеет значение своеобразного эволюционного инстру-
мента, открывающего возможности фенологического обновления и, бо-
лее того, "физиологического омоложения" для эволюционно старых и
специализированных видов. Этот путь может привести со временем к
возникновению новых систематических групп растений или новых ви-
дов с последующей их прогрессивной эволюцией, выводящей старые
таксоны из возможного эволюционного тупика, что, возможно, и про-
исходило многократно в истории развития биоты под влиянием ес-
тественных факторов задолго до появления на Земле человека [Тах-
таджян, 1961, 1970, 1983].
Заслуживают упоминания, кроме перечисленных явлений, также
наблюдавшиеся нами в ряде городских экотопов "шишковидные" тераты
на культигенных особях Origanum vulgare и найденных на железнодо-
рожном полотне вблизи станций Новожаново и Червонозаводская эк-
земплярах Artemisia vulgaris. На особях Calendula officinalis,
найденных на территории агрофитоценоза в юго-восточной части го-
рода (вблизи района Рогань), нами были обнаружены пролификации,
затрагивавшие несколько отдельных цветков в корзинке или же иног-
да единичные краевые цветки. Пролификация, или образование како-
го-либо органа растения из другого органа, закончившего свой рост
и развитие, обусловлене активацией меристемы и заключается в том,
что из цветка развивается облиственный побег, новый цветок (как в
нашем примере) или целое соцветие. Может также в середине плода
вырасти как продолжение центральной оси новый плодик. Такого рода
пролификации нам не встречались, но они известны у видов рода Ro-
sa, семейства Pinaceae и др. [Бурда, 1991; Словарь..., 1984].
Интересным во многих отношениях является адвентивный вид Im-
patiens glandulifera, ранее приводившийся для других регионов Ук-
раины [Берко, 1963; Котов, 1954; Mabowiecki, 1939].
Impatiens glandulifera Royle - разрыв-трава железистая, или
разрыв-трава Ройля, относится к семейству Balsaminaceae порядка
Balsaminales надпорядка Rutanae; описана из Западных Гималаев
[Hooker, 1875]. Культивировать ее начали в Западной Европе с 1839
года. В настоящее время в западно-европейских странах широко
распространен не только в культуре, но и как натурализовавшийся
адвентивный вид, который легко дичает по берегам рек, ручьев,
разнообразных водоемов [Kopecky, 1975]. Позднее появился и в Вос-
точной Европе: приводится для России, центральных и юго-западных
районов Прибалтики [Игнатов, Макаров, Чичев, 1990; Папченков,
1993; Папченков, Димитриев, 1989; Flora Europaea, 1968]. Указыва-
ется, в частности, для озера Селигер - С.В.Юзепчук, оз.Сенежское -
Золотарев (Флора СССР, Т.14, с.633-634). В последнее время рас-
пространение I. glandulifera значительно расширилось и захватыва-
ет Подмосковье [Полякова, 1983], в том числе берега
р.Москва в Можайском и Одинцовском районах Московской области
[Игнатов, Макаров, Чичев, 1990]. В Удмуртии произрастает среди
кустарников по берегам р.Сюгинка, отмечается в Сарапуле [Тугана-
ев, 1988], найден на железнодорожном полотне на территории Та-
тарстана [Папченков, 1993]. В последние годы I. glandulifera ди-
чает из культуры в Прибайкалье [Зарубин, 1993].
В Украине I. glandulifera культивируется на цветниках как
декоративное растение преимущественно на Правобережье, дичая
иногда возле заборов, вблизи домов, на пустырях и т.д. Первые со-
общения о находках этого вида вне культуры достаточно скупы [Ко-
тов, 1954; Mabowiecki, 1939] и относятся в основном к Западной
Украине, причем подчеркивается связь его популяций с влажными
местообитаниями, как типичного гигрофита [Берко, 1963]. Во флоре
Украины I. glandulifera рассматривается как кенофит юговосточно-
азиатского происхождения, эргазиофит с европейско-восточно-азиат-
ским ареалом [Протопопова, 1991] и ленточно-очаговым характером
распространения.
Обнаружение натурализующихся популяций на Левобережье - в
Харькове - свидетельствует о расселении этого адвентивного вида в
бассейне Северского Донца и Дона. Распространение I. glandulifera
в Харькове связано преимущественно с берегами рек (рис.3). Гер-
барные образцы собраны нами в пяти основных местообитаниях: ул.
Ивановская, возле моста, на левом берегу р.Лопань в воде, большая
группа растений, 3.08.1993, Р.И.Бурда, А.А.Рябоконь; около мехо-
вого комбината, на левом берегу р.Уды, травянистое болото, 22.08.
1993, Рябоконь; вблизи завода "Серп и молот" и ул. академика Пав-
лова на правом берегу р.Немышля, в воде, 28.08.1993, Рябоконь;
вблизи восточного входа на кладбище N 2, на свалке мусора, расте-
ния до 3 м высотой, 10.10.1993, Рябоконь; по берегам ручья вблизи
завода пищевых кислот по ул.Клочковской, 7.08.1994, Рябоконь.
Перечисленные гербарные образцы, а также растения, наблюдав-
шиеся и измерявшиеся нами непосредственно в указанных очагах, да-
ют возможность принять некоторые обобщения относительно этого ви-
да. В отличии от других представителей рода Impatiens, культиви-
рующихся или одичавших в Европе, I. glandulifera имеет все или в
крайнем случае верхние листки в кольцах или супротивными. На ос-
новании этого признака, характерного в целом для вида, I.
glandulifera выделяется в отдельную секцию. Лишь у некоторых соб-
ранных нами экземпляров в верхней части стебля наблюдалось как бы
растяжение узлов и сжатие междоузлий, что наглядно демонстрирует
плавный эволюционный переход к очередному расположению листьев.
В генеративной части побегов наблюдается та же тенденция к
растяжению узлов, в результате чего цветоносы также располагаются
в очередном порядке (рис.4).
Ознакомление с описаниями вида, приведенные в сводных флорах
"Флора СССР", "Флора УРСР", и "Flora Europaea", приводит к выводу
о появлении тенденции к проявлениям гигантизма среди особей неко-
торых харьковских популяций: как видим из таблицы 19, число цвет-
ков на генеративных побегах возрастает, увеличиваются размеры
растений, высота отдельных экземпляров достигает трех метров.
Таблица 19. Основные параметры особей Impatiens glandulifera
-----------------------------------------------------------------
Признак : по J.D. : по D.M. : по Е.Г.По- : Харьковские
: Hooker : Moore : бедимовой, : популяции
: : : Е.Д.Карнаух :
-----------------------------------------------------------------
Общая высота, 160-180
см 120-305 100-200 до 200 (270-306)
Длина междо-
узлия, см
среднего - - - 29,7-36,5
нижнего - - - 11-29
Диаметр нижне-
го узла, см - - - 1,4 (5)
Длина листа,
см - 5-18 6-12 4-17
Ширина листа,
см - 2,5-7 2-4 1-4,6
Длина генера-
тивного побега,
см - - - 3,2-26
Число цветков - (3)5-12 2-14 18-36
Длинм цветка,
мм - 2,5-4 3-3,5 2,8-3,2
(2,5-3,5)
Длина
коробочки, мм 8-20 15-30 - 11-15
Семена: их
длина в мм - - - 2,5-3
В пределах первичного ареала I. glandulifera в Западных Ги-
малаях проявления гигантизма также наблюдались [Hooker, 1875],
варьировались размеры, расположение и характер жилкования листьев.
Все это не дает оснований считать, что некоторые харьковские
популяции выходят за пределы изменчивости вида. Для подобных вы-
водов необходим более длительный период мониторинга развития по-
пуляций I. glandulifera в составе урбанофлоры Харькова.
В природных популяциях вида ранее отмечалось присутствие Im-
patiens glandulifera var. candida с белыми, покрытыми малиновыми
пятнами, цветками и супротивными или в кольцах листочками в верх-
ней части стеблей [Hooker, 1875]. Среди растений харьковских по-
пуляций нами собраны и такие экземпляры.
При выращивании нами растений из семян, собранных в 1993 г.
в городских популяциях I. glandulifera, в условиях минимальной
влажности (без искусственного орошения) на открытых солнцу опыт-
ных делянках отдела природной флоры ботанического сада Харьковско-
го государственного университета, то есть в условиях, являющихся
для данного гигрофильного вида экстремальными, в 1994 году нами
наблюдались явления карликовости: большинство экземпляров не пре-
вышали 40-60 см в высоту.
I. glandulifera по всей видимости проявляет прогрессивные в
эволюционном отношении особенности, сохраняя также черты прими-
тивной организации, к которым можно отнести супротивное или му-
товчатое расположение листьев, сохранившееся в нижней и средней
части стебля, а также простую перфорацию сосудов [Тахтаджян, 1987].
Своеобразный способ образования корневой системы с помощью укоре-
нения второго снизу узла, в результате чего два укорененных нижних
узла находятся почти горизонтально во влажном субстрате (рис.4),
что придает большую устойчивость растению. Короткий жизненный
цикл, дающий большие возможности для воспроизводства - I.glandu-
lifera является однолетним растением - также свидетельствует об
определенной прогрессивности вида и способствует расширению его
ареала.
Возможно, в последние годы перечисленные свойства вида были
усилены следующими факторами: не только был превышен количествен-
ный порог в дичании вида, но и накопились качественные изменения
генотипа, что сформировало новые адаптивные свойства I.
glandulifera, вызвавшие в свою очередь стремительное увеличение
формирующихся экспансивных популяций.
Логично было бы предположить, что генетические перестройки в
какой-то мере, быть может незначительно, влияют сегодня на морфо-
логические и физиологические параметры некоторых видов и при сох-
ранении в общем нормы этих параметров в сочетании с явно новыми
для конкретных видов свойствами, проявляются в заметном повышении
адаптивных возможностей, что можно оценить как начало становления
нового вида или подвида.
Пример с I. glandulifera в достаточной степени иллюстрирует
в сочетании с другими примерами теорию макроэволюции - появление
небольшого числа "многообещающих монстров", или перспективных
макромутантов сменяется бурным, экспансивным расселением, не
просто захватом, а фактически завоеванием новых территорий, как
происходит не только с I. glandulifera, но и с Ambrosia
artemisiifolia, Cyclachaena xanthiifolia, Echinocystis lobata,
Xanthium albinum и другими адвентивными видами, вытесняющими из
экотопов местные виды, не выдерживающие конкуренции с фантасти-
чески быстро развивающимися "пришельцами", доныне как бы выжидав-
шими удачного момента для нападения.
Итак, в трансформации урбанофлоры Харькова можно выделить
следующие процессы: занос и экспансия, натурализация некоторых
адвентивных видов сочетается с обеднением генетического фонда ав-
тохтонной фракции, вызываемым, в частности, вытеснением адвентив-
ными видами автохтонных; появляются и закрепляются адаптации на-
турализующихся видов в ходе разнообразных эволюционных процессов,
вызванных преимущественно антропогенным воздействием. Эти процес-
сы, следуя теории макроэволюции, влекут за собой достаточно круп-
ные эволюционные трансформации флоры в целом.